Каква е разликата между гликолизата и гликогенолизата? ЗАПИШЕТЕ УРАВНЕНИЕ НА ОБРАЗОВАНИЕТО НА РЕАКЦИЯ 6-ГЛЮКОЗНА ФОСФАТ.

Гликолизата е ензимен анаеробен процес на нехидролитично разлагане въглехидрати (глюкоза) към млечна киселина. Осигурява енергия на клетката при недостиг на кислород. Това е единственият процес, който доставя енергия в задължителни анаероби. При аеробни условия гликолизата предшества дишането - окислителното разграждане на въглехидратите до CO2 и H2O. Гликолизата се осъществява в цитоплазмата на клетката. Крайният продукт на гликолизата е млечна киселина. АТФ се образува по време на гликолиза. Общото уравнение на гликолизата може да бъде представено, както следва:

C6H12O6 + 2 ADP + Fn 2CH2CH (OH) COOH + 2 АТР + 2Н2О

Глюкозна млечна киселина

В допълнение към глюкозата в процеса на гликолизата могат да участват и други хексози (маноза, галактоза, фруктоза), пентоза и глицерин. Така че, гликолизата е не само основният начин за оползотворяване на глюкозата в клетките, но и уникален начин, защото може да използва кислород, ако е наличен (аеробни условия), но може да продължи и при липса на кислород (анаеробни условия).

Гликогенолизата е процес на гликолиза при животни, в който служи субстратът гликоген. В процеса на гликогенолизата не се натрупват две, а три АТФ молекули под формата на високоенергийни съединения (АТФ не се изразходва за образуването на глюкозо-6-фосфат). Изглежда, че енергийната ефективност на гликогенолизата изглежда малко по-висока в сравнение с процеса на гликолизата, но тази ефективност се реализира само в присъствието на активна фосфорилаза a. Трябва да се има предвид, че в процеса на активиране на фосфорилаза b АТФ се консумира. Фосфоролитичното разцепване на гликоген до глюкозо-1-фосфат протича под влиянието на ензимната фосфорилаза.

Cell Biology.ru

указател

  • Отзиви: 126
  • Биографии: 12
  • Записи в блога: 13
  • Новини: 16

Гликолиза, гликогенолиза, глюконеогенеза

Гликолизата е ензимен анаеробен процес на нехидролитично разлагане на въглехидрати (глюкоза) до млечна киселина. Осигурява енергия на клетката при недостиг на кислород.
Гликолизата е единственият процес, който доставя енергия в задължителни анаероби. При аеробни условия гликолизата предшества дишането - окислителното разграждане на въглехидратите до CO2 и H2O.
Гликолизата се осъществява в цитоплазмата на клетката.
В допълнение към глюкозата в процеса на гликолизата могат да участват и други хексози (маноза, галактоза, фруктоза), пентоза и глицерин.
Гликогенолиза - процесът на гликолиза при животни, при които субстратът е гликоген. В процеса на гликогенолиза, 3 АТР молекули се формират най-интензивно в мускулите по време на разграждането на една глюкозна молекула.
Всички реакции на гликолиза са обратими, с изключение на 1-ви, 3-ти и 10-ти. Третата реакция ограничава скоростта на гликолизата, активността на фосфофруктокиназата се засилва от АМР и АДФ и се инхибира от АТФ.
и лимонена киселина.
Глюконеогенезата е процес на образуване на глюкоза от некарбохидратни прекурсори. Глюконеогенезата се реализира чрез превръщане на повечето етапи на гликолизата.

Гликолиза и гликогенолиза

При анаеробни условия гликолизата е единственият енергиен процес в тялото на животното. Благодарение на процеса на гликолизата човешкото тяло и животните могат да изпълнят определен период от време за редица физиологични функции в условията на недостиг на кислород. В случаите, когато гликолизата се среща в присъствието на кислород, те говорят за аеробна гликолиза. (При аеробни условия гликолизата може да се разглежда като първи етап от окисляването на глюкозата до крайните продукти на този процес - въглероден диоксид и вода.)

За първи път терминът "гликолиза" прилага Lepine през 1890 г., за да се отнася до процеса на загуба на глюкоза в кръвта, изтеглена от кръвоносната система, т.е., in vitro.

В редица микроорганизми, процеси, подобни на гликолизата, са различни видове ферментация.

Последователността на реакциите на гликолизата, както и техните междинни съединения, са добре проучени. Процесът на гликолиза се катализира от единадесет ензима, повечето от които са изолирани в хомогенна, кристална или високо пречистена форма и свойствата на които са достатъчно проучени. Имайте предвид, че гликолизата се среща в хиалоплазмата на клетката. В раздела. Фигура 27 показва данни за скоростта на анаеробната гликолиза в различни тъкани на плъх.

Първата реакция на ензимна гликолиза е фосфорилиране, т.е. прехвърляне на ортофосфатния остатък към глюкоза чрез АТР. Реакцията се катализира от ензима хексокиназа:

Образуването на глюкозо-6-фосфат в хексокиназната реакция е свързано с освобождаването на значително количество от свободната енергия на системата и може да се счита за практически необратим процес.

Хексокиназният ензим е способен да катализира фосфорилирането не само на D-глюкоза, но и на други хексози, по-специално D-фруктоза, D-маноза и др.

В черния дроб, в допълнение към хексокиназата, съществува ензим глюкокиназа, който катализира фосфорилирането само на D-глюкоза. В мускулната тъкан на този ензим не е (вж. Ролята на черния дроб при въглехидратния метаболизъм).

Втората реакция на гликолиза е превръщането на глюкозо-6-фосфата чрез действието на ензима хексоза фосфат изомераза в фруктоза-6-фосфат:

Тази реакция протича лесно в двете посоки и не изисква наличие на кофактори.

В третата реакция, полученият фруктозо-6-фосфат отново се фосфорилира от втората АТР молекула. Реакцията се катализира от ензима фосфофруктокиназа:

Тази реакция е практически необратима, аналогична на хексокиназата, протича в присъствието на магнезиеви йони и е най-бавно протичащата реакция на гликолизата. Всъщност, тази реакция определя скоростта на гликолиза като цяло.

Фосфофруктокиназата е един от алостеричните ензими. Той се инхибира от АТФ и се стимулира от ADP и AMP. (Активността на фосфофруктокиназата също се инхибира от цитрат. Доказано е, че при диабет, глад и някои други условия, когато мазнините се използват широко като енергиен източник, съдържанието на цитрат в тъканните клетки може да се увеличи няколко пъти. При тези условия фосфофруктокиназата на лимонената киселина е рязко инхибирана.). При значителни стойности на съотношението АТР / АДФ (което се постига в процеса на окислително фосфорилиране) активността на фосфофруктокиназата се инхибира и гликолизата се забавя. Напротив, с намаляване на това съотношение, интензивността на гликолизата се увеличава. Така в неработещия мускул активността на фосфофруктокиназата е ниска и концентрацията на АТФ е сравнително висока. По време на работата на мускула е налице интензивна консумация на АТР и активността на фосфофруктокиназата се увеличава, което води до увеличаване на процеса на гликолиза.

Четвъртата реакция на гликолиза се катализира от алдолазен ензим. Под влияние на този ензим фруктоза-1,6-дифосфатът се разделя на две фосфотриози:

Тази реакция е обратима. В зависимост от температурата, равновесието се установява на различно ниво. Като цяло, при повишаване на температурата, реакцията се измества към по-голямо образуване на триозофосфати (диоксиацетон фосфат и глицералдехид-3-фосфат).

Петата реакция е реакцията на триазофосфатна изомеризация. Тази реакция се катализира от ензима триозофосфатна изомераза:

Равновесието на тази изомеразна реакция се измества към дихидроксиацетонфосфат: 95% дихидроксиацетонфосфат и около 5% глицералдехид-3-фосфат. Обаче, в следващите реакции на гликолиза, директно може да бъде включен само един от двата образувани триосефосфата, а именно глицералдехид-3-фосфат. В резултат, тъй като алдехидната форма на фосфотриоза се трансформира допълнително, дихидроксиацетон фосфатът се превръща в глицералдехид-3-фосфат.

Образуването на глицералдехид-3-фосфат завършва първия етап на гликолизата. Вторият етап е най-трудната и важна част от гликолизата. Той включва окислително-редукционна реакция (редукция на гликолитично окисление), свързана с фосфорилиране на субстрата, по време на което се образува АТР.

В шестата реакция на глицералдехид-3-фосфат в присъствието на ензима глицералдехид фосфат дехидрогеназа (3-фосфоглицерид алдехид дехидрогеназа), коензим NAD и неорганичен фосфат се подлагат на специфично окисление с образуването на 1,3-дифосфоглицерова киселина и редуцирана форма на НА.2). Тази реакция се блокира от йод или бромоацетат, протича в няколко етапа. Като цяло, тази реакция може да бъде представена, както следва:

1,3-дифосфоглицеровата киселина е високоенергично съединение. Механизмът на действие на глицералдехид-фосфат дехидрогеназата е следният: в присъствието на неорганичен фосфат, NAD действа като акцептор на водород, който се разцепва от глицералдехид-3-фосфат. В процеса на обучение NADH2 глицералдехид-3-фосфатът се свързва с ензимната молекула от SH-групите на последната. Получената връзка е богата на енергия, но е крехка и се разцепва под въздействието на неорганичен фосфат. Това образува 1,3-дифосфоглицерова киселина.

В седмата реакция, която се катализира от фосфоглицерат киназа, богатият на енергия фосфатен остатък (фосфатна група в позиция 1) се прехвърля в ADP с образуването на АТР и 3-фосфоглицеринова киселина (3-фосфоглицерат):

Така, благодарение на действието на два ензима (глицералдехид фосфат дехидрогеназа и фосфоглицерат киназа), енергията, освободена по време на окислението на алдехидната група на глицералдехид-3-фосфат до карбоксилната група, се съхранява под формата на АТР енергия.

При осмата реакция се осъществява вътрешномолекулен пренос на останалата фосфатна група и 3-фосфоглицериновата киселина се превръща в 2-фосфоглицерова киселина (2-фосфоглицерат).

Реакцията е лесно обратима, протича в присъствието на Mg 2+ йони. Ензимният кофактор е също 2,3-дифосфоглицерова киселина, по същия начин, както при реакцията на фосфоглюкомутазата, ролята на кофактора се извършва от глюкозо-1,6-дифосфат:

В деветата реакция, 2-фосфоглицериновата киселина в резултат на разцепване на водната молекула се превръща във фосфоенолпирувинова киселина (фосфоенолпируват). В този случай фосфатната връзка в позиция 2 става високоенергийна. Реакцията се катализира от ензима енолаза:

Енолазата се активира от двувалентни катиони Mg 2+ или Mn 2+ и се инхибира от флуорид.

В десетата реакция връзката с висока енергия е прекъсната и фосфатният остатък се прехвърля от фосфоенолпирувинова киселина към ADP. Тази реакция се катализира от ензима пируват киназа:

Mg 2+ или Mn 2+, както и едновалентни катиони на алкални метали (К + или други) са необходими за действието на пируват киназа. В клетката реакцията е практически необратима.

В единадесетата реакция, млечната киселина се образува в резултат на редуцирането на пирувинова киселина. Реакцията протича с участието на ензима лактат дехидрогеназа и коензим NADH 2+:

По принцип, последователността на реакциите, протичащи по време на гликолизата, може да бъде представена, както следва (Фиг. 84).

Реакцията на редукция на пирувата завършва вътрешния цикъл на редокс гликолиза. Тук NAD играе ролята само на междинен носител на водород от глицералдехид-3-фосфат (шестата реакция) към пирувинова киселина (единадесетата реакция). Следващата схема показва схематично реакцията на гликолитичното окисление, както и етапите, на които се образува АТФ (Фиг. 85).

Биологичното значение на процеса на гликолизата се състои главно в образуването на богати на енергия фосфорни съединения. В първия етап на гликолизата се използват две АТР молекули (хексокиназа и фосфофруктокиназни реакции). Във втория етап се образуват четири АТР молекули (фосфоглицерат киназа и пируват киназа реакции).

По този начин, енергийната ефективност на гликолизата е две АТР молекули на една глюкозна молекула.

Известно е, че промяната в свободната енергия при разделянето на глюкоза на две молекули млечна киселина е около 210 kJ / mol:

Гликогенолиза, глюконеогенеза и гликолиза.

Обмяната и функцията на въглехидратите.

Разлагане, абсорбция. Биосинтеза на гликоген.

Гликогенолиза, глюконеогенеза и гликолиза.

1. Усвояване на въглехидрати

2. Синтез на гликоген

3. Глюконеогенеза, гликолиза

В човешкото тяло има няколко десетки различни монозахариди и много различни олиго- и полизахариди. Функциите на въглехидратите в организма са както следва:

1) Въглехидратите служат като енергиен източник: поради окисляването им, около половината от всички човешки енергийни нужди са удовлетворени. В енергийния метаболизъм основната роля принадлежи на глюкозата и гликогена.

2) Въглехидратите са част от структурните - функционални компоненти на клетките. Те включват пентози на нуклеотиди и нуклеинови киселини, въглехидрати на гликолипиди и гликопротеини, хетерополизахариди на междуклетъчното вещество.

3) Съединения от други класове могат да бъдат синтезирани от въглехидрати в организма, по-специално липиди и някои аминокиселини.

Така въглехидратите изпълняват различни функции и всеки от тях е жизненоважен за организма. Но ако говорим за количествената страна, на първо място принадлежи използването на въглехидрати като енергиен източник.

Най-често срещаните въглехидрати са глюкоза. Той играе ролята на връзка между енергийните и пластичните функции на въглехидратите, тъй като всички други монозахариди могат да се образуват от глюкоза, и обратно - различните монозахариди могат да се превърнат в глюкоза.

Източникът на въглехидрати в организма са въглехидрати на храните - главно нишесте, както и захароза и лактоза. В допълнение, глюкозата може да се образува в организма от аминокиселини, както и от глицерол, който е част от мазнини.

Хранителните въглехидрати в храносмилателния тракт се разпадат на мономери под действието на гликозидаза - ензими, които катализират хидролизата на гликозидните връзки.

В устната кухина започва храносмилането с нишесте: слюнката съдържа ензима амилаза (α-1,4-гликозидаза), която разгражда α-1,4-гликозидните връзки. Тъй като храната в устата не е дълга, нишестето се усвоява само частично. Основното място на храносмилането на нишестето е тънките черва, където амилазата се доставя като част от сока на панкреаса. Амилазата не хидролизира гликозидната връзка в дизахариди.

Малтозата, лактозата и захарозата се хидролизират от специфични гликозидази - съответно малтаза, лактаза и захароза. Тези ензими се синтезират в чревни клетки. Продуктите от храносмилането с въглехидрати (глюкоза, галактоза, фруктоза) влизат в кръвта.

Фиг.1 Разлагане на въглехидрати

Запазването на постоянната концентрация на глюкоза в кръвта е резултат от едновременното протичане на два процеса: притока на глюкоза в кръвта от черния дроб и консумацията му от кръвта от тъканите, където се използва за енергиен материал.

Ще разгледа синтез на гликоген.

гликоген - сложен въглехидрат от животински произход, полимер, чийто мономер е а-глюкозен остатък, който е свързан чрез 1-4, 1-6 гликозидни връзки, но има по-разклонена структура от нишестето (до 3000 глюкозни остатъка). Молекулното тегло на гликогена е много голямо - варира от 1 до 15 милиона. Пречистеният гликоген е бял прах. Той е силно разтворим във вода, може да се утаи от разтвора с алкохол. С "I" се получава кафяв цвят. В черния дроб той е под формата на гранули в комбинация с клетъчни протеини. Количеството гликоген в черния дроб може да достигне 50-70 г - това общ резерв гликоген; варира от 2 до 8% от чернодробната маса. Гликогенът се открива и в мускулите, където се образува местен резерв, в малки количества се съдържа в други органи и тъкани, включително мастната тъкан. Чернодробният гликоген е подвижен въглехидратен резерв, а гладуването в продължение на 24 часа напълно го изчерпва. Според Уайт и съавторите, скелетният мускул съдържа около 2/3 от общия гликоген в организма (поради голямата мускулна маса, повечето от тях е гликоген) - до 120 g (за мъж с тегло 70 kg), но в скелетните мускули съдържанието му е от 0 5 до 1% тегл. За разлика от чернодробния гликоген, мускулният гликоген не се изчерпва толкова лесно при гладуване, дори и дълго време. Механизмът на синтеза на гликоген в глюкоза от глюкоза вече е изяснен. В чернодробните клетки глюкозата се фосфорилира с участието на ензима хексокиназа с образуването на глюкоза-6-F.

Фиг.2 Схема на синтеза на гликоген

1. Глюкоза + АТФ хексоки Наза Глюкоза-6-F + ADP

2. Глюкоза-6-F фосфоглюкомутаза Glucose-1-F

(участва в синтеза)

3. Глюкоза-1-F + UTP глюкоза-1-F уридилтрансфераза UDF-1-глюкоза + Н4P2ох7

4. UDP-1-глюкоза + гликоген гликоген синтаза Glycogen + UDF

Образуваният UDP може отново да бъде фосфорилиран от АТР и целият цикъл на трансформации на глюкоза-1-F се повтаря отново.

Активността на ензима гликоген синтаза се регулира чрез ковалентна модификация. Този ензим може да бъде в две форми: гликоген синтаза I (независима - независима от глюкоза-6-F) и гликоген синтаза D (зависима - зависима от глюкоза-6-F).

Протеин киназа фосфорилира с участието на АТР (не фосфорилира формата на I-ензима, превеждайки го във фосфорилираната форма на D-ензима, в която хидроксилните групи на серин са фосфорилирани).

Гликолиза и гликогенолиза. Ролята на хормоните в регулирането на тези процеси

Гликолизата е поредица от реакции, при които глюкозата се разпада на две молекули пируват (аеробно окисление на глюкоза) или две молекули лактат (анаеробно окисление). Всички реакции на гликолиза се извършват в цитозола (цитоплазмата) и са характерни за всички органи и тъкани.

При всяка гликолиза може да се раздели на 2 етапа:

Подготвителен етап 1, той консумира 2 ATP. Глюкозата се фосфорилира и разцепва в 2 фосфориози;

Етап 2, съчетан със синтеза на АТР. На този етап фосфотриозите се трансформират в PVC. Енергията на този етап се използва за синтез на 4 АТР и редукция на 2 NADH2, които при аеробни условия се използват за синтезиране на 6 АТФ и при анаеробни условия намаляват PVC до лактат.

Аеробното окисление на глюкозата включва реакции на гликолиза и последващо окисление на пирувата в цикъла на Кребс и дихателната верига до СО.2 и Н2О.

В аеробни условия пируватът прониква в митохондриите, където е напълно окислен до СО.2 и Н2А. Ако съдържанието на кислород е недостатъчно, какъвто може да бъде случаят с мускула, който се свива активно, пируватът се превръща в лактат.

Така че, гликолизата е не само основният начин за усвояване на глюкозата в клетките, но и уникален начин, защото може да използва кислород, ако

последното е налично (аеробни условия), но може да се случи и в отсъствие на кислород (анаеробни условия).

Анаеробната гликолиза е сложен ензимен процес за разграждане на глюкозата, която се случва в тъканите на хората и животните без консумация на кислород. Крайният продукт на гликолизата е млечна киселина. АТФ се образува по време на гликолиза. Общото уравнение на гликолизата може да бъде представено, както следва:

Съществуват местни и общи регулации.

Местната регулация се извършва чрез промяна на активността на ензимите под действието на различни метаболити в клетката.

Регулирането на гликолиза като цяло, незабавно за целия организъм, се осъществява под действието на хормони, които, засягайки молекулите на вторичните медиатори, променят вътреклетъчния метаболизъм.

Инсулинът е важен за стимулиране на гликолизата. Глюкагонът и адреналинът са най-важните хормонални инхибитори на гликолизата.

Инсулинът стимулира гликолизата чрез:

активиране на хексокиназната реакция;

Други хормони също засягат гликолизата. Например, соматотропин инхибира ензимите на гликолизата, а хормоните на щитовидната жлеза са стимуланти.

Регулирането на гликолизата се извършва през няколко ключови етапа. Реакциите, катализирани от хексокиназа (1), фосфофруктокиназа (3) и пируват киназа (10) се характеризират със значително намаляване на свободната енергия и на практика са необратими, което им позволява да бъдат ефективни точки на регулиране на гликолизата.

Гликогенолиза (английска гликогенолиза) е биохимична реакция, която се проявява главно в черния дроб и мускулите, по време на което гликогенът се разделя на глюкоза и глюкозо-6-фосфат.

Гликогенолизата се стимулира от хормоните глюкагон и адреналин.

Фосфорилазите превръщат полизахаридите (по-специално, гликоген) от формата за съхранение в метаболитно активна форма; в присъствието на фосфо-рилилаза, гликогенът се дезинтегрира, за да образува глюкоза фосфат (глюкоза-1-фосфат), без първо да го разбие на по-големи фрагменти от полизахаридната молекула. Най-общо, тази реакция може да бъде представена, както следва:

(C6H10O5) n + H3PO4-> (C6H10O5) n-1 + Глюкозо-1-фосфат,

където (С6Н10О5) п означава полизахаридна верига на гликоген и (С6Н10О5) п, е същата верига, но съкратена с един глюкозен остатък.

2 фосфорилаза b + 4 АТР -> фосфорилаза а + 4 АДФ.

Тази реакция се катализира от ензим, наречен фосфорилаза киназа b. Установено е, че тази киназа може да съществува както в активни, така и в неактивни форми. Неактивна фосфорилаза киназа се трансформира в активен протеин под влиянието на ензимната протеин киназа (фосфорилаза киназа киназа), а не само протеин киназа, но сАМР-зависима протеин киназа.

Активната форма на последната се образува с участието на сАМР, който от своя страна се образува от АТФ под действието на ензима аденилат циклаза, стимулиран, по-специално, от адреналин и глюкагон. Увеличаването на съдържанието на адреналин в кръвта води в тази комплексна верига от реакции към превръщането на фосфорилаза в фосфорилаза а и следователно до освобождаване на глюкоза под формата на глюкоза 1-фосфат от резервния гликогенен полизахарид. Обратното превръщане на фосфорилаза а към фосфорилаза b се катализира от ензимната фосфатаза (тази реакция е почти необратима).

Глюкозо-1-фосфатът, образуван в резултат на фосфоролитичното разлагане на гликоген, се превръща от глюкозо-6-фосфат под действието на фосфоглюкомутаза. За провеждане на тази реакция е необходима фосфорилирана форма на фосфоглюкомутаза, т.е. неговата активна форма, която се образува, както е отбелязано, в присъствието на глюкозо-1,6-бисфосфат.

Образуването на свободна глюкоза от глюкозо-6-фосфат в черния дроб се осъществява под влиянието на глюкозо-6-фосфатаза. Този ензим катализира разграждането на хидролитичния фосфат:

Разлагане и синтез на гликоген (схема).

Дебелите стрелки показват пътя на разпад, тънък - пътя на синтеза. Цифрите показват ензимите: 1 - фосфорилаза; 2 - фос-глюкомутаза; 3 - глюкозо-6-фосфатаза; 4 - хексокиназа (глюкокиназа); 5-глюко-зо-1-фосфат уридилтрансфераза; 6 - глико-синтаза.

Трябва да се отбележи, че фосфорилираната глюкоза, за разлика от недекларираната глюкоза, не може лесно да дифундира от клетките. Черният дроб съдържа хидролитичния ензим глюкоза-6-фосфатаза, който осигурява способността за бързо освобождаване на глюкоза от този орган. В мускулната тъкан на практика глюкозо-6-фосфатазата отсъства.

Може да се смята, че поддържането на постоянството на глюкозната концентрация в кръвта е резултат от едновременното протичане на два процеса: навлизането на глюкоза в кръвта от черния дроб и консумацията му от кръвта от тъканите, където се използва главно като енергиен материал.

В тъканите (включително черния дроб) разграждането на глюкозата се осъществява по два основни начина: анаеробни (при липса на кислород) и аеробни, за осъществяването на които е необходим кислород.

194.48.155.245 © studopedia.ru не е автор на публикуваните материали. Но предоставя възможност за безплатно ползване. Има ли нарушение на авторските права? Пишете ни Свържете се с нас.

Деактивиране на adBlock!
и обновете страницата (F5)
много необходимо

32. Гликогенолиза и гликолиза.

Процесът на анаеробно разлагане на гликоген се нарича гликогенолиза. Глюкозо-6-фосфатът, образуван по време на реакцията на фосфоглюкомутазата, участва в процеса на гликолиза. След образуването на глюкоза-6-фосфат, по-нататъшните пътища на гликолизата и гликогенолизата напълно съвпадат:

G likogenN3RO4 Глюкоза - 1 - фосфат

АТР ADP фосфоглюкомутаза

Глюкоза Глюкоза - 6 - фосфат

В процеса на гликогенолизата не се натрупват две, а три АТФ молекули под формата на високоенергийни съединения, тъй като АТФ не се губи при образуването на глюкоза-6-фосфат. Изглежда, че гликогенолизата е по-висока в енергийните условия, но в края на краищата, по време на синтеза на гликоген, АТФ се консумира, следователно гликогенолизата и гликолизата са енергийни еквиваленти.

Гликолизата е анаеробният процес на превръщане на глюкозата, централен път на енергийния метаболизъм, протича без окислителни реакции. При анаеробни условия гликолизата е единственият процес на захранване с енергия. В случаите, когато гликолизата се проявява в присъствието на кислород, те говорят за аеробна гликолиза (при аеробни условия гликолизата може да се разглежда като окисление на глюкозата до СО).2и Н2О)

Първата реакция на гликолизата е фосфорилиране на глюкоза:

Глюкоза глюкоза-6-фосфат

В резултат на тази реакция се образува голямо количество енергия, която веднага се разсейва, така че реакцията е необратима.

Хексокиназата е алостеричен ензим и се инхибира от глюкоза-6-фосфат; също така може да фосфорилира фруктоза, маноза.

В черния дроб има глюкокиназа, която катализира само фосфорилирането на глюкозата. Не се инхибира от глюкоза-6-фосфат и има висок Km.

Глюкоза-6-фосфат-6-фосфат

Фосфат - 6 фосфат фосфат - 1,6 - дифосфат

Реакцията фосфофруктокиназа определя скоростта на гликолиза като цяло (т.е. тя е ограничаваща). Фосфофруктокиназата се отнася до алостерични ензими. Той се инхибира от АТФ и се стимулира от ADP и AMP. АТФ в този случай е едновременно субстрат и алостеричен регулатор. Има регулаторна и субстратна концентрация на АТФ. Км за субстрата и регулаторния център ще бъде различен и ензимът ще следи нивото на АТФ в по-високи концентрации от АТР като субстрат, поради което възниква инхибиране. При значими стойности на съотношението АТР / АДФ, активността на фосфофруктокиназата намалява и гликолизата се забавя. Чрез намаляване на това съотношение интензивността на гликолизата се увеличава. Така в неработещия мускул концентрацията на АТР се увеличава и гликолизата намалява. Докато работим - вярно е обратното. Фосфофруктокиназата се инхибира от цитрат, активиран от калциеви йони. Мастните киселини и техните производни са инхибитори на фосфофруктокиназа.

СН2O - P = O C = одиоксиацетон фосфат

НО - С-Н алдолаза

Н-С-ОН триодофосфат

Фосфат - 1,6 - дифосфат |

Връзката се разрушава в резултат на отслабването на връзката между 3 и 4 въглеродни атома.

По този начин, първият етап на гликолизата е завършен, което е свързано с вкарването на енергия в процеса на активиране на субстратите, като по този начин се консумират 2 АТР молекули.

6) О има нуклеофилна атака на карбонилен въглерод

H-S-OH S –SENAD

C - SENAD * H + H + FnS - O - RO3Н2

Н - С - ОН - НСЕНАД * Н + НН - С - О

Този етап на редукция на гликолитичното окисление се контролира от NAD и NAD * H + N. Увеличаването на NAD и редуцирането на NAD * H + H активира тази реакция и обратно.

3-ти етап (трансфер на високоенергийна комуникация fп за ADP)

C - ORO3Н2 фосфоглицерат киназа Н-С-ОН

| - ATP3 - фосфоглицеринова киселина

Тази реакция е киназа и се катализира от фосфоглицерат киназа (фосфотрансфераза).

4-ти етап (фосфатът става високо енергиен)

2 - фосфоглицеринова киселина

Фосфоенолпируват (енолна PVA форма)

C - ORO3Н2 + ADP C = O + АТР (молекули)

Всички гликолизни ензими, с изключение на алдолаза, се нуждаят от магнезиеви йони.

Енергийният баланс на гликолизата.

В първия етап на гликолизата се използват две АТР молекули (хексокиназа и фосфофруктокиназни реакции). Във втория етап се образуват четири АТР молекули (фосфоглицерат киназа и пируват киназа реакции). Това означава, че енергийната ефективност на гликолизата е две АТР молекули на една молекула глюкоза.

Гликолизата осигурява голямо количество енергия за осигуряване на функции в анаеробни условия. Трябва да се отбележи, че гликолизата се контролира от лактатна дехидрогеназа и нейните изоензими. В тъканите с аеробен метаболизъм (сърце, бъбреци) доминира LDH.1 и LDH2. Тези изоензими се инхибират дори от малки концентрации на PVC, което предотвратява образуването на лактат и допринася за по-пълно окисление на PVC в цикъла на трикарбоксилната киселина.

LDH преобладава в анаеробни тъкани (черен дроб, мускул)4и LDH5. LDH активност5 максимална при тази концентрация на PVK, която инхибира LDH1. LDH4и LDH5 осигуряват интензивно превръщане на PVC в лактат.

Биологичното значение на гликолизата.

1) Гликолизата е единственият източник на енергия в анаеробни условия.

2) Гликолизата доставя субстрата на TCA цикъла за пълно разграждане на глюкозата до вода и въглероден диоксид.

3) Гликолизата също е източник на субстрати за други биосинтези (липиди, аминокиселини, глюкоза).

гликогенолизата

Гликогенолизата е клетъчен процес на разграждане на гликоген до глюкоза (глюкоза-6-фосфат), която се появява в черния дроб и мускулите с цел по-нататъшно използване на продуктите за разделяне на тялото в процесите на обмен на енергия.

Гликогенезата (гликогеногенезата) е обратна реакция, характеризираща се с синтез на глюкоза в гликоген, като по този начин се създава резерв от основния източник на енергия в цитоплазмата на клетките в случай на консумация на енергия.

Гликогенезата и гликоненолизата работят едновременно на принципа на преминаване от състояние на покой към физическа активност и обратно. Основната задача на гликогенолизата е създаването и поддържането на стабилно ниво на глюкоза в кръвта. Процесът в мускулите се осъществява с помощта на хормоните инсулин и адреналин, а в черния дроб - инсулин, адреналин и глюкагон.

Думите като гликолиза и гликогенолиза често са объркани, както и гликогенезата. Гликолизата е процес на разлагане на глюкозата в млечна киселина и съответно на аденозин трифосфат (АТФ), това са три различни реакции.

Нашите читатели препоръчват

Нашият постоянен читател препоръчва ефективен метод! Ново откритие! Новосибирските учени са идентифицирали най-добрия начин за очистване на черния дроб. 5 години изследвания. Самолечение у дома! След като я прочетох внимателно, решихме да го предложим на вашето внимание.

Механизъм на действие

След поглъщане, въглехидратите, които влизат в организма, се разлагат с амилаза на по-малки молекули, след което под действието на панкреатична амилаза, захароза и други малки чревни ензими, молекулите се разделят на глюкоза (монозахариди), която се изпраща в черния дроб и други тъкани. Полимеризацията на глюкозата се случва в чернодробните клетки, т.е. синтеза на гликоген - гликогенеза. Този процес е причинен от необходимостта на тялото да произвежда енергия за периода на глад. В мускулната тъкан се синтезира и глюкоза, но в по-малки количества - част от глюкозата се консумира като енергия, а другата част се отлага като гликоген. В други тъкани, глюкозата се разпада, за да се освободи енергията - гликолиза. Инсулин, произвеждан от панкреаса, контролира нивото на глюкоза, след като всички тъкани са наситени с достатъчно енергия, и изпраща излишната глюкоза в черния дроб за по-нататъшна полимеризация в гликоген.

Когато започва периодът на гладуване (нощно време, време на сън, дневни интервали между храненията), гликогенът, натрупан в черния дроб, се разпада до глюкоза - настъпва гликогенолиза - за осигуряване на енергия от клетките на телесните тъкани.

Чернодробен гликогенолиза

Черният дроб е един от най-важните органи на човешкото тяло. Функциите на мозъка се поддържат благодарение на гладката и навременна работа. Черният дроб акумулира енергийни резерви за нормалната работа на всички системи в случай на въглехидратно гладуване. Основното гориво за хармоничния процес в мозъка е глюкозата. В случай на неговата липса се активира ензимната чернодробна фосфорилаза, която е отговорна за разграждането на гликогена. От своя страна, инсулинът е отговорен за регулирането на умереното насищане на кръвната захар.

Задачата на гликогенолизата в черния дроб е насищането на кръвната захар.

Мускулната гликогенолиза генерира енергия за мускулната тъкан по време на активна физическа активност и спорт.

Нарушения на гликогенолизата на тялото

Нарушенията на процесите на синтез и разграждане на гликогена (гликогенеза и гликогенолиза) поради липсата или недостатъчната активност на ензимите, участващи в тези процеси, се наричат ​​гликогеноза. Видът на заболяването зависи от локализацията на гликогенните процеси, има 3 основни форми:

  • Чернодробна гликогеноза.
  • Мускулна гликогеноза.
  • Генерализирана гликогеноза.

Промени в интензивността на разпадане или синтез на гликоген се дължат на различни причини.

Повишено разцепване на гликоген се случва под действието на хипофизни хормони и свръх-стимулация на нервната система, например по време на стрес или спорт. Намаляването на интензивността на разграждането на гликогена в черния дроб се дължи на неговите заболявания - хепатит.

Укрепването на синтеза на гликоген и намаляване на разцепването се причинява от гликогеноза - наследствени дегенеративни промени в ензимните функции. Един от видовете гликогеноза - агликогеноза - патологична липса на гликоген в организма, което води до изоставане в умственото развитие при децата.

Причини и симптоми на нарушения на гликогенолиза

Гликогенозата се изразява в нарушения на ензимите. Това заболяване се наследява, видът на предаване не е напълно изяснен, но механизмът на наследяване според принципа на пола не е изключен. Увреденият ген може да бъде прехвърлен на дете от родителски носител, който никога не е страдал от нарушени процеси на гликогенолиза и гликогенеза. Външните фактори не влияят на активирането на такъв ген, това се дължи на нарушения в организма.

Симптомите на гликогенозата са изразени и варират в зависимост от възрастта на проявата на заболяването:

  • Увеличен черен дроб.
  • Намален апетит.
  • Хипотоничен мускул.
  • Проблеми с дишането.
  • Забавено физическо развитие (в случай на новородени деца).
  • Разширяване на сърцето.
  • Повишена умора.
  • Образуването на камъни в бъбреците.
  • Патология на нервната система.

Чернодробна гликогеноза

В повечето случаи се разпределя при деца на 1-ва година от живота (8–9 месеца от раждането). Представени от следните типове:

Girke болест (тип 1)

Придружени от хипогликемия, пристъпите на които се проявяват предимно през нощта (гърчове, загуба на съзнание), когато интервалите между храненията са значително повишени. По външен вид се проявява с голям корем, с марионетка, с неестествено тънки крайници и с малък ръст. Дегенеративен ензим, глюкозо-6-фосфатаза, като резултат, гликогенът се натрупва в черния дроб и глюкозо-6-фосфатните клетки са свръх-наситени. Способността за гликогенеза се запазва.

Кори-болест (3 вида)

Настъпва непълното блокиране на гликогенолизата, по-слабо изразено от болестта на Gyrke, настъпва дегенерация на ензима амило-1,6-глюкозидаза. Има бавна атрофия и вакуолизация на мускулите, бавно развитие на цироза на черния дроб. Наследява се чрез автозомно-рецесивен тип. Характеризира се с натрупване на гликогенни молекули с анормална форма в черния дроб, придружен от хиперкетонемия, хепатомегалия. отличава:

  • Болест на морбили от тип 3a - увреждане на черния дроб и мускулите;
  • Кори болест тип 3б - увреждане само на черния дроб.

Болест на Жерс (тип 6)

Рядко се открива, диагностицирана с чернодробна биопсия, характеризираща се с неактивност на чернодробната фосфорилаза, повишено съдържание на гликоген в червените кръвни клетки. Проявява се чрез хепатомегалия, хипокалиемия, забавяне на растежа. Чернодробната функция не е нарушена, цирозата не се развива. Като цяло болестта има благоприятни прогнози.

Болест на Андерсен (4 вида)

Амилопектинозата се характеризира с натрупване на лимиддекстрин, гликоген с дегенеративни нарушения в черния дроб и сърцето. Проследени в червените кръвни клетки. Проявите на морфологията са подобни на симптомите на болестта на Girke, но са по-слабо изразени. Дефектният ензим е разклоняване (амило-1,6-гликозидаза), което може да се проследи в кръвните левкоцити.

Диагностика и лечение

Ендокринологът може да диагностицира нарушенията на процесите на гликогенолиза и гликогенеза чрез визуално изследване, както и въз основа на кръвни тестове и ДНК изследвания.

Лечението се състои в поддържане на бързо въглехидратна диета, предназначена да предотврати хипогликемията. Препоръчва се броят на храненията да се увеличи до 6-8, включително и през нощта. При по-тежки форми може да бъде предписана терапия с хормони през целия живот:

  • анаболни хормони;
  • стероиди;
  • глюкагон.

Чернодробната гликогенолиза и гликогенезата са най-сложните химични реакции, които осигуряват на организма необходимото количество енергия, което се използва за нормална човешка дейност. Превенция на гликогеноза не съществува и е невъзможно да се предскаже наследяването на дефектни гени. Разпространението на гликогенозата е около 0,002%, най-високата честота на раждане на деца с гликогеноза в Израел, което се дължи на обичайната практика на бракове между роднини.

Кой каза, че е невъзможно да се лекува тежко чернодробно заболяване?

  • Много пъти се опитах, но нищо не помага.
  • И сега сте готови да се възползвате от всяка възможност, която ще ви даде дългоочаквано усещане за благополучие!

Съществува ефективно средство за лечение на черния дроб. Следвайте връзката и разберете какво препоръчват лекарите!

гликолиза

Гликолиза (от гръцки. Glycys - сладък и лизис - разтваряне, разлагане) е последователност от ензимни реакции, водещи до превръщане на глюкозата в пируват с едновременно образуване на АТР.

В аеробни условия пируватът прониква в митохондриите, където е напълно окислен до СО.2 и Н2А. Ако съдържанието на кислород не е достатъчно, какъвто може да е случаят с мускула, който се свива активно, пируватът се превръща в лактат.

Така че, гликолизата е не само основният начин за оползотворяване на глюкозата в клетките, но и уникален начин, защото може да използва кислород, ако

последното е налично (аеробни условия), но може да се случи и в отсъствие на кислород (анаеробни условия).

Анаеробната гликолиза е сложен ензимен процес за разграждане на глюкозата, която се случва в тъканите на хората и животните без консумация на кислород. Крайният продукт на гликолизата е млечна киселина. АТФ се образува по време на гликолиза. Общото уравнение на гликолизата може да бъде представено, както следва:

При анаеробни условия гликолизата е единственият енергиен процес в тялото на животното. Благодарение на гликолизата човешкото тяло и животните могат да изпълнят определен период от редица физиологични функции в условията на недостиг на кислород. В случаите, когато гликолизата се среща в присъствието на кислород, те говорят за аеробна гликолиза.

Последователността на анаеробните реакции на гликолизата, както и техните междинни съединения, са добре проучени. Процесът на гликолиза се катализира от единадесет ензима, повечето от които са изолирани в хомогенна, кластична или високо пречистена форма и свойствата им са доста добре известни. Имайте предвид, че гликолизата се появява в хиалоплазма (цитозола) на клетката.

Първата реакция на ензимната гликолиза е фосфорилиране, т.е. прехвърляне на ортофосфатния остатък в глюкоза чрез АТР. Реакцията се катализира от ензима хексокиназа:

Образуването на глюкозо-6-фосфат в хексокиназната реакция е съпроводено с освобождаване на значително количество свободна енергия на системата и може да се счита за практически необратим процес.

Най-важното свойство на хексокиназата е неговото инхибиране от глюкозо-6-фосфат, т.е. последният служи както като реакционен продукт, така и като алостеричен инхибитор.

Ензимът хексокиназа е в състояние да катализира фосфорилирането не само на D-глюкоза, но и на други хексози, по-специално D-фруктоза, D-маноза и др. В черния дроб, в допълнение към хексокиназата, съществува ензим глюкокиназа, който катализира фосфорилирането само на D-глюкоза. Този ензим отсъства в мускулната тъкан (за подробности виж глава 16).

Втората реакция на гликолизата е превръщането на глюкозо-6-фосфата чрез действието на ензима глюкозо-6-фосфатна изомераза в фруктоза-6-фосфат:

Тази реакция протича лесно в двете посоки и не изисква кофактори.

Третата реакция се катализира от ензима фосфофруктокиназа; Полученият фруктозо-6-фосфат отново се фосфорилира от втората АТР молекула:

Тази реакция е практически необратима, аналогична на хексокиназата, протича в присъствието на магнезиеви йони и е най-бавно продължаващата реакция на гликолизата. Всъщност, тази реакция определя скоростта на гликолиза като цяло.

Фосфофруктокиназата е един от алостеричните ензими. Той се инхибира от АТФ и се стимулира от АМР. При значителни стойности на съотношението АТР / АМР, активността на фосфофруктокиназата се инхибира и гликолизата се забавя. Напротив, с намаляване на това съотношение, интензивността на гликолизата се увеличава. Така в неработещия мускул активността на фосфофруктокиназата е ниска и концентрацията на АТФ е сравнително висока. По време на работата на мускула е налице интензивна консумация на АТР и активността на фосфофруктокиназата се увеличава, което води до увеличаване на процеса на гликолиза.

Четвъртата реакция на гликолиза се катализира от алдолазен ензим. Под влиянието на този ензим фруктозо-1,6-бисфосфатът се разделя на две фосфотриози:

Тази реакция е обратима. В зависимост от температурата, равновесието се установява на различно ниво. При повишаване на температурата реакцията се измества към по-голямо образуване на триозни фосфати (дихидро-ксиацетон фосфат и глицералдехид-3-фосфат).

Петата реакция е триоза фосфатна изомеризационна реакция. Тя се катализира от ензима триосефосфат изомераза:

Равновесието на тази изомеразна реакция се измества към дихидроксиацетонфосфат: 95% дихидроксиацетонфосфат и около 5% глицералдехид-3-фосфат. В следващите реакции на гликолизата, директно може да бъде включен само един от двата образувани триозофосфати, а именно глицералдехид-3-фосфат. В резултат на това, тъй като алдехидната форма на фосфотриоза допълнително се превръща, ди-хидрокси ацетон фосфатът се превръща в глицералдехид-3-фосфат.

Образуването на глицералдехид-3-фосфат завършва първия етап на гликолизата. Вторият етап е най-труден и важен. Той включва редокс реакция (гликолитична окислителна реакция), съчетана с фосфорилиране на субстрата, по време на което се образува АТР.

В резултат на шестата реакция на глицералдехид-3-фосфат в присъствието на ензима глицералдехид фосфат дехидрогеназа, коензим NAD и неорганичен фосфат се подлагат на специфично окисление с образуването на 1,3-бисфосфоглицерова киселина и редуцирана форма на NAD (NADH). Тази реакция се блокира от йод или бромоацетат, протича в няколко етапа:

1,3-бисфосфоглицератът е високоенергично съединение (връзката с висока енергия, конвенционално означена с "тилда")

). Механизмът на действие на глицералдехид фосфат дехидрогеназата е следният: в присъствието на неорганичен фосфат, NAD + действа като акцептор на водород, който се разцепва от глицералдехид-3-фосфат. В процеса на образуване на NADH глицералдехид-3-фосфатът се свързва с ензимната молекула за сметка на SH-групите на последната. Образуваната връзка е богата на енергия, но е крехка и се разцепва под въздействието на неорганичен фосфат, с образуването на 1,3-бисфосфоглицерова киселина.

Седмата реакция се катализира от фосфоглицерат киназа, докато богатият на енергия фосфатен остатък (фосфатна група в позиция 1) се прехвърля в ADP с образуването на АТР и 3-фосфоглицеролна киселина (3-фосфоглицерат):

По този начин, благодарение на действието на два ензима (глицералдехифосфат дехидрогеназа и фосфоглицерат киназа), енергията, освободена по време на окислението на алдехидната група на глицералдехид-3-фосфат до карбоксилната група, се съхранява под формата на АТР енергия. Обратно на окислителното фосфорилиране, образуването на АТР от високоенергийни съединения се нарича субстратно фосфорилиране.

Осмата реакция е придружена от вътрешномолекулен пренос на останалата фосфатна група и 3-фосфоглицеровата киселина се превръща в 2-фосфоглицерова киселина (2-фосфоглицерат).

Реакцията е лесно обратима, протича в присъствието на Mg 2+ йони. Кофакторът на ензима е също 2,3-бисфосфоглицерова киселина по същия начин, както при реакцията на фосфоглюкомутазата глюкозо-1,6-бисфосфатът играе ролята на кофактор:

Деветата реакция се катализира от ензима енолаза, с 2-фосфоглицерова киселина в резултат на отделяне на водната молекула на фосфоенолпирувинова киселина (фосфоенолпируват), а фосфатната връзка в позиция 2 става високоенергийна:

Енолазата се активира от двувалентни катиони Mg 2+ или Mn 2+ и се инхибира от флуорид.

Десетата реакция се характеризира с прекъсване на високоенергийната връзка и прехвърляне на фосфатния остатък от фосфоенолпируват към ADP (субстратно фосфорилиране). Катализиран от ензима пируват киназа:

Действието на пируват киназа изисква Mg 2+ йони, както и моновалентни алкални метални катиони (К + или други). В клетката реакцията е практически необратима.

В резултат на единадесетата реакция, пирувинова киселина се редуцира и се образува млечна киселина. Реакцията протича с участието на ензима лактат дехидрогеназа и коензим NADH, образувани в шестата реакция:

Последователността на реакциите, протичащи при гликолиза, е представена на фиг. 10.3.

Фиг. 10.3. Последователността на реакциите на гликолизата.

1-хексокиназа; 2 - фосфоглукоизоми; 3-фосфофруктокиназа; 4 - алдо-лаза; 5 - триоза фосфатна изомераза; 6 - глицералдехид фосфат дехидрогеназа; 7-фосфоглицерат киназа; 8-фосфоглицеромутаза; 9-енолаза; 10 - пируват-наза; 11 - лактат дехидрогеназа.

Реакцията на редукция на пирувата завършва вътрешния цикъл на редокс гликолиза. NAD + играе ролята на междинен носител на водород от глицералдехид-3-фосфат (6-та реакция) към пирувинова киселина (11-та реакция), докато се регенерира и може отново да участва в цикличен процес, наречен гликолитично окисление.

Биологичното значение на процеса на гликолизата е преди всичко в образуването на богати на енергия фосфорни съединения. В ранните етапи на гликолизата, 2 АТР молекули (хексокиназа и фосфо-фруктин-киназни реакции) са разпръснати. След това се образуват 4 молекули АТР (фосфоглицерат киназа и пируват киназа реакции). По този начин енергийната ефективност на гликолизата при анаеробни условия е 2 АТР молекули на глюкозна молекула.

Както беше отбелязано, основната реакция, която ограничава скоростта на гликолизата, е фосфофруктокиназата. Втората реакция, ограничаваща скоростта и регулираща гликолизата, е хексокиназната реакция. В допълнение, гликолизата се контролира също от LDH и неговите изоензими.

В тъканите с аеробен метаболизъм (тъкани на сърцето, бъбреци и др.) Доминират LDH изоензимите.1 и LDH2 (виж глава 4). Тези изоензими се инхибират дори от малки концентрации на пируват, което предотвратява образуването на млечна киселина и допринася за по-пълно окисление на пирувата (по-точно, ацетил СоА) в цикъла на трикарбоксилната киселина.

В човешките тъкани, които в голяма степен използват енергията на гликолизата (например, скелетната мускулатура), основните изоензими са LDH5 и LDH4. LDH активност5 максимално при тези концентрации на пируват, които инхибират LDH1. Преобладаването на LDH изоензими4 и LDH5 причинява интензивна анаеробна гликолиза с бързото превръщане на пирувата в млечна киселина.

Както беше отбелязано, процесът на анаеробно разграждане на гликоген се нарича гликогенолиза. Участието на гликогенните D-глюкозни единици в процеса на гликолизата става с участието на 2 ензима - фосфорилаза а и фосфо-глюко-мутаза. Глюкозо-6-фосфатът, образуван в резултат на реакцията на фосфоглюкомутазата, може да бъде включен в процеса на гликолиза. След образуването на глюкозо-6-фосфат, по-нататъшните пътища на гликолизата и гликогенолизата напълно съвпадат:

В процеса на гликогенолизата не се натрупват две, а три АТФ молекули под формата на високоенергийни съединения (АТФ не се изразходва за образуването на глюкозо-6-фосфат). Изглежда, че енергийната ефективност на гликогенолизата изглежда малко по-висока от процеса на гликолизата, но тази ефективност се реализира само в присъствието на активна фосфорилаза a. Трябва да се има предвид, че АТФ се консумира в процеса на активиране на фосфоролилаза b (виж фиг. 10.2).

Гликолиза и гликогенолиза

При анаеробни условия гликолизата е единственият енергиен процес в тялото на животното. Благодарение на процеса на гликолизата човешкото тяло и животните могат да изпълнят определен период от време за редица физиологични функции в условията на недостиг на кислород. В случаите, когато гликолизата се среща в присъствието на кислород, те говорят за аеробна гликолиза. (При аеробни условия гликолизата може да се разглежда като първи етап от окисляването на глюкозата до крайните продукти на този процес - въглероден диоксид и вода.)

За първи път терминът "гликолиза" прилага Lepine през 1890 г., за да се отнася до процеса на загуба на глюкоза в кръвта, изтеглена от кръвоносната система, т.е., in vitro.

В редица микроорганизми, процеси, подобни на гликолизата, са различни видове ферментация.

Последователността на реакциите на гликолизата, както и техните междинни съединения, са добре проучени. Процесът на гликолиза се катализира от единадесет ензима, повечето от които са изолирани в хомогенна, кристална или високо пречистена форма и свойствата на които са достатъчно проучени. Имайте предвид, че гликолизата се среща в хиалоплазмата на клетката. В раздела. Фигура 27 показва данни за скоростта на анаеробната гликолиза в различни тъкани на плъх.

Първата реакция на ензимна гликолиза е фосфорилиране, т.е. прехвърляне на ортофосфатния остатък към глюкоза чрез АТР. Реакцията се катализира от ензима хексокиназа:

Образуването на глюкозо-6-фосфат в хексокиназната реакция е свързано с освобождаването на значително количество от свободната енергия на системата и може да се счита за практически необратим процес.

Хексокиназният ензим е способен да катализира фосфорилирането не само на D-глюкоза, но и на други хексози, по-специално D-фруктоза, D-маноза и др.

В черния дроб, в допълнение към хексокиназата, съществува ензим глюкокиназа, който катализира фосфорилирането само на D-глюкоза. В мускулната тъкан на този ензим не е (вж. Ролята на черния дроб при въглехидратния метаболизъм).

Втората реакция на гликолиза е превръщането на глюкозо-6-фосфата чрез действието на ензима хексоза фосфат изомераза в фруктоза-6-фосфат:

Тази реакция протича лесно в двете посоки и не изисква наличие на кофактори.

В третата реакция, полученият фруктозо-6-фосфат отново се фосфорилира от втората АТР молекула. Реакцията се катализира от ензима фосфофруктокиназа:

Тази реакция е практически необратима, аналогична на хексокиназата, протича в присъствието на магнезиеви йони и е най-бавно протичащата реакция на гликолизата. Всъщност, тази реакция определя скоростта на гликолиза като цяло.

Фосфофруктокиназата е един от алостеричните ензими. Той се инхибира от АТФ и се стимулира от ADP и AMP. (Активността на фосфофруктокиназата също се инхибира от цитрат. Доказано е, че при диабет, глад и някои други условия, когато мазнините се използват широко като енергиен източник, съдържанието на цитрат в тъканните клетки може да се увеличи няколко пъти. При тези условия фосфофруктокиназата на лимонената киселина е рязко инхибирана.). При значителни стойности на съотношението АТР / АДФ (което се постига в процеса на окислително фосфорилиране) активността на фосфофруктокиназата се инхибира и гликолизата се забавя. Напротив, с намаляване на това съотношение, интензивността на гликолизата се увеличава. Така в неработещия мускул активността на фосфофруктокиназата е ниска и концентрацията на АТФ е сравнително висока. По време на работата на мускула е налице интензивна консумация на АТР и активността на фосфофруктокиназата се увеличава, което води до увеличаване на процеса на гликолиза.

Четвъртата реакция на гликолиза се катализира от алдолазен ензим. Под влияние на този ензим фруктоза-1,6-дифосфатът се разделя на две фосфотриози:

Тази реакция е обратима. В зависимост от температурата, равновесието се установява на различно ниво. Като цяло, при повишаване на температурата, реакцията се измества към по-голямо образуване на триозофосфати (диоксиацетон фосфат и глицералдехид-3-фосфат).

Петата реакция е реакцията на триазофосфатна изомеризация. Тази реакция се катализира от ензима триозофосфатна изомераза:

Равновесието на тази изомеразна реакция се измества към дихидроксиацетонфосфат: 95% дихидроксиацетонфосфат и около 5% глицералдехид-3-фосфат. Обаче, в следващите реакции на гликолиза, директно може да бъде включен само един от двата образувани триосефосфата, а именно глицералдехид-3-фосфат. В резултат, тъй като алдехидната форма на фосфотриоза се трансформира допълнително, дихидроксиацетон фосфатът се превръща в глицералдехид-3-фосфат.

Образуването на глицералдехид-3-фосфат завършва първия етап на гликолизата. Вторият етап е най-трудната и важна част от гликолизата. Той включва окислително-редукционна реакция (редукция на гликолитично окисление), свързана с фосфорилиране на субстрата, по време на което се образува АТР.

В шестата реакция на глицералдехид-3-фосфат в присъствието на ензима глицералдехид фосфат дехидрогеназа (3-фосфоглицерид алдехид дехидрогеназа), коензим NAD и неорганичен фосфат се подлагат на специфично окисление с образуването на 1,3-дифосфоглицерова киселина и редуцирана форма на НА.2). Тази реакция се блокира от йод или бромоацетат, протича в няколко етапа. Като цяло, тази реакция може да бъде представена, както следва:

1,3-дифосфоглицеровата киселина е високоенергично съединение. Механизмът на действие на глицералдехид-фосфат дехидрогеназата е следният: в присъствието на неорганичен фосфат, NAD действа като акцептор на водород, който се разцепва от глицералдехид-3-фосфат. В процеса на обучение NADH2 глицералдехид-3-фосфатът се свързва с ензимната молекула от SH-групите на последната. Получената връзка е богата на енергия, но е крехка и се разцепва под въздействието на неорганичен фосфат. Това образува 1,3-дифосфоглицерова киселина.

В седмата реакция, която се катализира от фосфоглицерат киназа, богатият на енергия фосфатен остатък (фосфатна група в позиция 1) се прехвърля в ADP с образуването на АТР и 3-фосфоглицеринова киселина (3-фосфоглицерат):

Така, благодарение на действието на два ензима (глицералдехид фосфат дехидрогеназа и фосфоглицерат киназа), енергията, освободена по време на окислението на алдехидната група на глицералдехид-3-фосфат до карбоксилната група, се съхранява под формата на АТР енергия.

При осмата реакция се осъществява вътрешномолекулен пренос на останалата фосфатна група и 3-фосфоглицериновата киселина се превръща в 2-фосфоглицерова киселина (2-фосфоглицерат).

Реакцията е лесно обратима, протича в присъствието на Mg 2+ йони. Ензимният кофактор е също 2,3-дифосфоглицерова киселина, по същия начин, както при реакцията на фосфоглюкомутазата, ролята на кофактора се извършва от глюкозо-1,6-дифосфат:

В деветата реакция, 2-фосфоглицериновата киселина в резултат на разцепване на водната молекула се превръща във фосфоенолпирувинова киселина (фосфоенолпируват). В този случай фосфатната връзка в позиция 2 става високоенергийна. Реакцията се катализира от ензима енолаза:

Енолазата се активира от двувалентни катиони Mg 2+ или Mn 2+ и се инхибира от флуорид.

В десетата реакция връзката с висока енергия е прекъсната и фосфатният остатък се прехвърля от фосфоенолпирувинова киселина към ADP. Тази реакция се катализира от ензима пируват киназа:

Mg 2+ или Mn 2+, както и едновалентни катиони на алкални метали (К + или други) са необходими за действието на пируват киназа. В клетката реакцията е практически необратима.

В единадесетата реакция, млечната киселина се образува в резултат на редуцирането на пирувинова киселина. Реакцията протича с участието на ензима лактат дехидрогеназа и коензим NADH 2+:

По принцип, последователността на реакциите, протичащи по време на гликолизата, може да бъде представена, както следва (Фиг. 84).

Реакцията на редукция на пирувата завършва вътрешния цикъл на редокс гликолиза. Тук NAD играе ролята само на междинен носител на водород от глицералдехид-3-фосфат (шестата реакция) към пирувинова киселина (единадесетата реакция). Следващата схема показва схематично реакцията на гликолитичното окисление, както и етапите, на които се образува АТФ (Фиг. 85).

Биологичното значение на процеса на гликолизата се състои главно в образуването на богати на енергия фосфорни съединения. В първия етап на гликолизата се използват две АТР молекули (хексокиназа и фосфофруктокиназни реакции). Във втория етап се образуват четири АТР молекули (фосфоглицерат киназа и пируват киназа реакции).

По този начин, енергийната ефективност на гликолизата е две АТР молекули на една глюкозна молекула.

Известно е, че промяната в свободната енергия при разделянето на глюкоза на две молекули млечна киселина е около 210 kJ / mol: