гликоза

Глюк е професионалист (от гръцки. Glykys - сладък), гроздова захар, декстроза; въглехидрати, най-често срещаните в природата; се отнася до хексози, т.е. монозахариди, съдържащи 6 въглеродни атома. Безцветни кристали, tпл 146,5 ° С. Добре разтворим във вода. Разтворът на глюкозата съдържа молекули във форма и b-форма; равновесието се постига, когато съотношението на тези форми е 37% и 63%. Глюкозата е оптически активна, завърта поляризирания лъч надясно. a-Глюкозата е необходим компонент на всички живи организми, от вируси до висши растения и гръбначни животни (включително хора); Той е компонент на различни съединения, от захароза, целулоза и нишесте до определени гликопротеини и вирусна рибонуклеинова киселина. За редица бактерии, глюкозата е единственият източник на енергия. Глюкозата участва в много метаболитни реакции.

Съдържанието на човешка кръвна глюкоза е около 100 mg%, регулирано е по неврохуморалния път (вж. Въглехидратния метаболизъм). Намаляването на съдържанието на глюкоза (виж Хипогликемия) до 40 mg% води до драстично разрушаване на централната нервна система. Основните начини за използване на глюкоза в организма са: анаеробни трансформации, придружени от АТФ синтез (вж. Аденозин фосфорна киселина) и завършващи с образуването на млечна киселина (виж Гликолиза); синтез на гликоген; аеробно окисление до глюконова киселина под действието на ензима глюкоза оксидаза (процесът е присъщ на някои микроорганизми, които го използват за енергия, тече с абсорбцията на кислород във въздуха); трансформации в пентози и други прости захари (цикъл на пентозофосфат). С пълно ензимно окисление на глюкозата до СО2 и Н2Освобождава се енергия: C6Н12О6 + 6о2 ® 6CO2 + 6Н2О + 686 kcal / mol, голяма част от която се натрупва от високоенергийни АТР-тип съединения. Синтез на глюкоза от неорганични компоненти е обратен процес и се извършва от растения и някои бактерии, които използват енергията на слънчевата светлина (фотосинтеза) и химичните окислителни реакции (хемосинтеза).

В промишлеността глюкозата се произвежда чрез хидролиза на нишестето. Използва се в сладкарската промишленост; като лекарство - в медицината.

За медицински цели те използват глюкоза в прахове и таблетки, както и изотонични (4,5–5%) и хипертонични (10-40%) глюкозни разтвори. Използват се изотонични разтвори (инжектирани подкожно и в клизми) за попълване на тялото с течност; те също са източник на лесно смилаеми хранителни материали. С въвеждането на хипертонични разтвори (интравенозно), осмотичното налягане на кръвта се повишава, метаболитните процеси се подобряват, усилва се антитоксичната функция на черния дроб, свива се активността на сърдечния мускул, съдовете се разширяват и урината се увеличава. Глюкозните разтвори се използват при инфекциозни заболявания, сърдечни заболявания, различни отравяния и др., Често в комбинация с аскорбинова киселина.

Основните компоненти на храната

Има три основни области на използване на глюкоза в организма:

глюкозата се окислява за енергия;

когато количеството глюкоза надвишава количеството, необходимо за енергия, то се превръща в мускулен и чернодробен гликоген;

когато депото на гликоген е наситено, глюкозата се превръща в мазнини, които се отлагат в мастните клетки. [11.-C.13]

Водата е необходима на човека като средство за извършване на редица функции: храносмилане, усвояване и транспортиране на хранителни вещества през стомашно-чревния тракт и кръвоносната система; разтваряне на метаболитни продукти и тяхното отделяне с урината; осигуряване на околната среда. С участието на вода се извършват всички биохимични реакции; предаване на електрически сигнали между клетките; регулиране на телесната температура (тялото се охлажда, когато водата се изпарява); формирането на околната среда - смазочни материали за преместване и триене на части от тялото, като например съединения; осигуряване на организма с водоразтворими хранителни вещества. Излишната вода с нормално количество електролити се екскретира в урината и потта. Липсата на вода в тялото се усеща много бързо. Първият симптом е усещане за жажда, второто е намаляване на количеството или пълно прекъсване на урината.

Най-важната биологична роля на храната е да осигури на тялото енергия.

Хранителната енергия се изразходва за:

поддържане на постоянна телесна температура;

осъществяване на всички биологични функции и биохимични процеси;

върху представянето на мускулите на механичната работа;

храносмилането и усвояването на храната.

Най-важните основни хранителни вещества са витамини - нискомолекулни органични съединения, необходими за прилагането на механизмите на ензимната катализа, нормалния ход на метаболизма, поддържането на хомеостазата, биохимичната подкрепа на всички жизнени функции на организма. Витамините участват във функционирането на ензимите. Недостатъчният прием на един или друг витамин с храна води до неговия недостиг в организма и развитието на съответното заболяване на витаминния дефицит, което се основава на нарушения на биохимичните процеси, зависими от този витамин. Недостигът на витамин и микроелементи се нарича „скрит глад“, тъй като не се проявява клинично дълго време. Липсата на всеки витамин може да доведе до сериозни метаболитни нарушения. Бременността, кърмещите жени и децата в критични периоди на развитие, както и децата, растящи в социално неравностойно положение, отслабени от повтарящи се заболявания, са изложени на най-голям риск от развитие на дефицитни състояния.

Ако тялото не получава подходящо количество витамини за дълго време, тогава се появява недостиг на витамин с определена клинична проява и впоследствие увеличава дефицита на витамин може да спре на всяко първоначално ниво. Въпреки това, ако преобладаването на консумацията на витамини над приема им продължава, естествено, проявите на дефицит на витамин ще напредват. Обикновено има две степени на витаминен дефицит: авитаминоза и хиповитаминоза.

Под авитаминоза се разбира дълбок дефицит на един или друг витамин с развита клинична картина на дефицитно състояние: с дефицит на витамин С - скорбут, витамин D - рахит, витамин В1 - бери-бери, витамин ПП - пелагра, витамин В12 - злокачествена анемия.

Наблюдава се излишък на витамини с повишен прием в организма или в нарушение на елиминирането (чернодробно заболяване, бъбреци). Най-често се наблюдава хипервитаминоза с неограничена (безсмислена) консумация на витамини, хранителни добавки, обогатени храни, продължително използване на изискани диети.

Начини за използване на глюкоза в организма

Глюкозата е основната метаболитна и транспортна форма на въглехидратите при хората и животните. Източници на глюкоза са хранителните въглехидрати, тъканния гликоген и процеса на глюконеогенеза в черния дроб и кортикалното вещество на бъбреците. За да се включи глюкоза в метаболизма, тя трябва да бъде фосфорилирана, за да се образува глюкозо-6-фосфат (G-6-F), който след това може да се преобразува чрез различни метаболитни пътища. На фиг. 17.1. Представени са основните пътища на метаболизма на глюкозата.

гликолиза

Гликолизата е основният начин за катаболизъм на глюкозата чрез последователни ензимни трансформации в лактат (без консумация на кислород - анаеробна гликолиза) или чрез окислително декарбоксилиране на пируват до СО2 и Н2О (в присъствието на кислород - аеробна гликолиза).

Процесът на аеробна гликолиза включва няколко етапа:

1. Аеробна гликолиза - процес на окисление на глюкозата с образуването на две молекули пируват;

2. Общият път на катаболизма, включително окислителното декарбоксилиране на пируват до ацетил СоА и по-нататъшното му окисление в цикъла на трикарбоксилната киселина;

3. Верига на тъканното дишане, съчетана с реакции на дехидрогениране, протичащи в процеса на разлагане на глюкозата.

Общият добив на АТР в окислението на 1 mol глюкоза до СО2 и Н2О е 38 mol.

Фиг. 17.-1. Обща схема на метаболизма на глюкозата.

1 - аеробна гликолиза; 2 - анаеробна гликолиза; 3 - алкохолна ферментация; 4 - път на пентозофосфат; 5 - синтез на гликоген; 6 - разграждане на гликоген; 7 - глюконеогенеза.

Анаеробната гликолиза е процесът на разделяне на глюкозата до образуване на лактат като краен продукт. Този процес протича без използването на кислород и следователно не зависи от работата на митохондриалната мрежа. Тук се образува АТР чрез реакции на субстратен фосфорилиране. Балансът на АТФ по време на анаеробна гликолиза е 2 mol на 1 mol глюкоза.

Аеробната гликолиза се среща в много органи и тъкани и служи като основен, макар и не единствен източник на енергия за жизнената активност.

В допълнение към енергийната функция, гликолизата може да изпълнява и анаболни функции. Метаболитите на гликолиза се използват за синтезиране на нови съединения. Така, фруктозо-6-фосфат и глицералдехид-3-фосфат участват в образуването на рибозо-5-фосфат - структурен компонент на нуклеотиди. 3-фосфоглицератът може да бъде включен в синтеза на аминокиселини като серин, глицин, цистеин. В черния дроб и мастната тъкан се използва ацетил-КоА, който се образува от пируват, като субстрат в биосинтезата на мастни киселини и холестерол.

Анаеробна гликолиза се активира в мускулите по време на интензивна мускулна работа, възниква в еритроцитите (липсват митохондриите), както и при различни условия на ограничено снабдяване с кислород (спазми и тромбоза на кръвоносните съдове, образуване на атеросклеротични плаки).

Пентазофосфатен път (PPP)

PFP, наричан също хексоза-монофосфатен шънт, служи като алтернатива чрез окисляване на глюкозо-6-фосфата. Според PFP до 33% от цялата глюкоза се метаболизира в черния дроб, до 20% в мастната тъкан, до 10% в еритроцитите и по-малко от 1% в мускулната тъкан. Най-активният РРР се среща в мастната тъкан, черния дроб, надбъбречната кора, червените кръвни клетки, млечната жлеза по време на кърмене, тестисите. PFP се състои от 2 фази (части) - окислителни и неокислителни.

В окислителната фаза глюкозо-6-фосфатът е необратимо окислен до пентоза - рибулоза-5-фосфат и се образува редуциран NADPH.2. В неокислителната фаза, рибулоза-5-фосфат е обратимо конвертиран в рибозо-5-фосфат, гликолиза метаболити и други фосфорилирани захари.

Биологична роля на ПФП:

1. Часове възстановени NADPH2 за регенеративна биосинтеза (мастни киселини, холестерол и др.).

2. Синтез на пентозофосфати за образуването на нуклеинови киселини и някои коензими.

3. Синтез на монозахариди с брой въглеродни атоми от 3 до 8.

4. Необходима е неутрализация на ксенобиотиците - NADPH2.

5. При растенията - участие в тъмната фаза на фотосинтезата като акцептор на СО2.

PFP не води до синтез на АТР, т.е. не изпълнява енергийната функция.

Глюконеогенеза (GNG)

Глюконеогенезата е синтез на глюкоза от невъглехидратни прекурсори. Основната функция на GNG е да поддържа нивото на глюкозата в кръвта при продължително гладуване и интензивно физическо натоварване. Процесът протича главно в черния дроб и по-малко интензивно в кортикалната субстанция на бъбреците, както и в чревната лигавица. Тези тъкани могат да произвеждат 80-100 г глюкоза на ден.

Основните субстрати (прекурсори) в ГНГ са лактат, глицерол, повечето аминокиселини. Включването на тези субстрати в GNG зависи от физиологичното състояние на организма.

Лактат - продукт на анаеробна гликолиза, се образува в работните мускули и непрекъснато в червените кръвни клетки. По този начин лактатът се използва непрекъснато в GNG. Глицеролът се освобождава по време на хидролиза на мазнини в мастната тъкан по време на периода на гладуване или при продължително физическо натоварване. Аминокиселините се образуват в резултат на разграждането на мускулните протеини и се изпълняват в GNG при продължително гладуване или продължителна мускулна работа. Аминокиселини, които, когато се катаболизират, се превръщат в пируват или метаболити на цикъла на трикарбоксилната киселина, могат да се считат за потенциални предшественици на глюкозата и се наричат ​​гликогенни.

От всички аминокиселини, влизащи в черния дроб, около 30% е аланин. Това е така, защото разграждането на мускулните протеини произвежда аминокиселини, много от които се превръщат незабавно в пируват, или първо в оксалоацетат, и след това до пируват. Последният се превръща в аланин, придобивайки аминогрупа от други аминокиселини. Аланинът от мускулите се пренася от кръвта в черния дроб, където отново се превръща в пируват, който е частично окислен и частично включен в GNG. Такава последователност от трансформации води до образуването на глюкозо-аланинов цикъл.

Фиг. 17.2. Цикъл на глюкоза-аланин.

Път на глюкуронова киселина

Делът на глюкозата, отклонен към метаболизма по пътя на глюкуроновата киселина, е много малък в сравнение с голямо количество, разделен в процеса на гликолиза или синтеза на гликоген. Въпреки това, продуктите на този вторичен път са жизненоважни за тялото.

UDF-глюкуронатът помага за неутрализирането на някои чужди вещества и лекарства. В допълнение, той служи като прекурсор на D-глюкуронатните остатъци в молекулите на хиалуроновата киселина и хепарина. Аскорбиновата киселина (витамин С) не се синтезира при хора, морски свинчета и някои видове маймуни, защото им липсва ензимът гулонактон оксидаза. Тези видове трябва да получат от храната целия витамин С, от който се нуждаят.

Аеробна разбивка на глюкоза.

Синтез на гликоген

Глюкозата, използвана за синтезиране на гликоген, е предварително активирана.

Схематично активирането на глюкозата може да бъде представено, както следва:

+ ATP + UTP

GlGl-6-f Gl-1-f Gl-1-UDF

- ADF - FF

Синтезът на гликоген се осъществява чрез свързване на получения UDP-глюкоза към външните вериги на молекулите на гликогена, присъстващ в чернодробните клетки, който се нарича "грундиране". В този случай, само глюкозните остатъци са включени в гликогенната молекула. В резултат на многократното добавяне на глюкозни остатъци, външните вериги са удължени и разклонени, което води до значително увеличение на размера на гликогенните молекули.

Молекулите UDP, които се освобождават по време на процеса на синтез на гликоген, реагират с АТФ и се връщат обратно в UTP:

UDF + ATP UTP + ADF

По този начин, АТР е енергийният източник за синтез на гликоген и UTP действа като носител на енергия.

Поради синтеза гликогенът се натрупва в черния дроб и неговата концентрация може да достигне 5-6%. Превръщането на глюкозата в гликоген в черния дроб предотвратява рязко увеличаване на съдържанието му в кръвта по време на хранене.

Синтез на гликоген от глюкоза също се появява в мускулите, но неговата концентрация в тях не надвишава 2-3%. Образуването на гликоген в мускулите допринася за хипергликемия в храната.

Синтезата на гликоген се ускорява от хормоналния моносулин.

Разпад на гликоген

Между храненията, чернодробният гликоген се разгражда и се превръща в глюкоза, която влиза в кръвта. Този разпад идва с участието на фосфорна киселина и се нарича фосфоролиза. Под действието на фосфорна киселина, глюкозните остатъци под формата на глюкозо-1-фосфат се разцепват последователно от външните вериги на гликоген. Напълно гликогенът не се разпада. Останалите малки молекули гликоген служат като "семена" по време на неговия синтез от глюкоза.

Фосфоролизата на гликоген протича съгласно следното уравнение:

Оригинален гликоген Гликоген - "семена"

Gl-1-f Gl-6-f Глюкоза + N3RO4

Разграждането на гликоген в черния дроб до глюкоза често се нарича глюкогенеза и се ускорява от хормоните глюкагон и адреналин.

Благодарение на потока в черния дроб на два противоположни процеса: синтеза на гликоген от глюкоза и неговото разлагане на глюкоза отново, концентрацията му в кръвта се променя само в малък диапазон, и следователно кръвта постоянно доставя всички органи с глюкоза.

При мускулите обикновено се наблюдава разграждане на гликогена при физическа работа. Тук обаче не се образува свободна глюкоза, тъй като в мускулните клетки няма ензим, който предизвиква хидролиза на глюкозо-6-фосфат. Глюкоза-1-фосфат и глюкоза-6-фосфат, дължащи се на наличието на фосфатен остатък през стената на мускулните клетки, не могат да преминат и следователно всички по-нататъшни трансформации на тези съединения преминават директно в мускулите и имат за цел да им осигурят енергия.

Разграждането на гликогена в мускулите стимулира хормоналния адреналин, който се освобождава в кръвта само по време на мускулната работа.

Въглехидратният катаболизъм

Използването на глюкоза в организма се извършва по два начина:

Повечето въглехидрати (90-95%) се разлагат по пътя на хексодифосфата (пътят на БВП), който е основният източник на енергия за организма.

· Незначителна част от глюкозата (5-10%) се разпада по пътя на хексо-монофосфата (GMP-път), който има анаболна цел и осигурява различни синтези с рибоза и водород под формата на NADPH2.

Пътят на GDF може да бъде аеробен и аеробен, аеробният път на GDF функционира непрекъснато, а анаеробното разграждане на въглехидратите се наблюдава само при повишени енергийни нужди на клетките, главно в скелетните мускули.

Аеробна разбивка на глюкоза.

Аеробният разпад на въглехидрати по пътя на БВП е сложен, многоетапен процес, включващ десетки междинни реакции, водещи в крайна сметка до образуването на въглероден диоксид и вода с отделянето на големи количества енергия.Този процес може да бъде разделен на три етапа, последователно следвайки един след друг.

Първият етап от пътя на БВП протича в цитоплазмата на клетките. На този етап глюкозата се превръща в пирувинова киселина (пируват), която често се нарича гликолиза.

На първия етап глюкозата чрез взаимодействие с АТФ преминава в активна форма - глюкозо-6-фосфат:

Това е единствената реакция, която глюкозата претърпява в тялото. Следователно, всички трансформации на глюкоза в организма започват с образуването на глюкозо-6-фосфат. Освен това, глюкозо-6-фосфатът навлиза в различни пътища на метаболизма на глюкозата.

По време на аеробното окисление, глюкозата се превръща в крайни продукти - въглероден диоксид и вода - с отделянето на голямо количество енергия, чрез което се синтезират 36-38 АТР молекули на една молекула глюкоза.

Крайното уравнение на пътя на аеробния глюкозен GDF

Важен етап в аеробното разлагане на глюкозата е цикълът на Кребс, в който ацетил коензим А се окислява до СО2 и Н2За освобождаването на голямо количество енергия, поради което се синтезира много АТФ

194.48.155.245 © studopedia.ru не е автор на публикуваните материали. Но предоставя възможност за безплатно ползване. Има ли нарушение на авторските права? Пишете ни Свържете се с нас.

Деактивиране на adBlock!
и обновете страницата (F5)
много необходимо

Глюкозата е най-важният метаболит на въглехидратния метаболизъм. Обща схема на източниците и начините за консумация на глюкоза в организма.

Най-често срещаните въглехидрати са глюкоза. Тя е под формата на глюкоза, която по-голямата част от въглехидратите в храната влизат в кръвта. Въглехидратите в черния дроб се превръщат в глюкоза, когато всички други въглехидрати могат да се образуват от глюкоза. Глюкозата се използва като основен вид гориво в тъканите на бозайници. По този начин той играе ролята на свързващо вещество между енергийните и пластичните функции на въглехидратите. Източникът на въглехидрати в организма са въглехидрати на храните - главно нишесте и гликоген, както и захароза и лактоза. В допълнение, глюкозата може да се образува в организма от аминокиселини, както и от глицерол, който е част от мазнините.

Основните източници на глюкоза са: - храна

- разграждане на полизахарида, поддържащ гликоген

- глюкозен синтез от некарбохидратни прекурсори (главно от гликогенни аминокиселини) - глюконеогенеза.

Основни начини за консумация на глюкоза:

1) образуване на енергия при аеробно и анаеробно окисление на глюкоза

2) превръщане в други монозахариди

3) превръщане в гликоген и хетерополизахариди

4) превръщане в мазнини, някои аминокиселини и др.

49. Аеробното разлагане е основният път за катаболизма на глюкозата при хора и други аеробни организми. Последователността на реакциите на образуване на пируват (аеробна гликолиза).

Разпределението и физиологичното значение на аеробното разграждане на глюкозата. Използването на глюкоза за синтез на мазнини в черния дроб и мастната тъкан.

Откъде да започнем? Има два начина, по които може да премине аеробното разлагане на глюкозата. Дихотомичен и пентофосфатен път.

Защо е необходимо това? Дихотомичният път осигурява клетка 38 с АТР молекула в резултат на три етапа. Първата, гликолиза, се извършва в цитозола, а останалата част в митохондриите.

Второто е по-интересно, като резултат дава:

Образува се NADP + N, който преминава върху синтеза на мастни киселини и стероиди, както и на 3-фосфоглицералдехид, върху синтеза на липиди. Ние се радваме!

Анаеробно разграждане на глюкозата (анаеробна гликолиза). Гликолитично окисление, пируват като акцептор на водород. Субстратно фосфорилиране. Разпределението и физиологичното значение на този път на разлагане на глюкозата.

В определени ситуации предоставянето на кислород на тъканите може да не отговаря на техните нужди. Например, в началните етапи на интензивна мускулна работа при стрес, сърдечните контракции може да не достигнат желаната честота, а мускулните нужди от кислород за аеробно разграждане на глюкозата са високи. В такива случаи започва процес, който протича без кислород и завършва с образуването на лактат от пирувинова киселина. Този процес се нарича анаеробна дезинтеграция или анаеробна гликолиза. Анаеробното разлагане на глюкозата не е енергийно ефективно, но този процес може да бъде единственият източник на енергия за мускулната клетка.

Анаеробната гликолиза се отнася до процеса на разделяне на глюкозата до образуване на лактат като краен продукт. Този процес протича без използване на кислород и следователно не зависи от работата на митохондриалната дихателна верига. АТР се образува чрез реакции на субстрат фосфорилиране. Общо уравнение на процеса:

При анаеробна гликолиза в цитозола се провеждат всичките 10 реакции, идентични на аеробната гликолиза. Само 11-та реакция, където пируватът се възстановява чрез цитозолен NADH, е специфичен за анаеробна гликолиза. Редукцията на пируват към лактат се катализира от лактат дехидрогеназа (реакцията е обратима и ензимът е кръстен на обратната реакция). Тази реакция осигурява регенерация на NAD + от NADH без участието на митохондриалната дихателна верига в ситуации, включващи недостатъчно снабдяване с кислород на клетките. Ролята на водородния акцептор от NADH (подобно на кислород в дихателната верига) се извършва от пируват. Следователно, значимостта на реакцията на редукция на пируват не се състои в образуването на лактат, а във факта, че тази цитозолна реакция осигурява регенерацията на NAD +. Освен това лактатът не е крайният продукт на метаболизма, който се отделя от тялото. Това вещество се елиминира в кръвта и се използва, превръщайки се в глюкоза в черния дроб, или когато кислородът е на разположение, той се превръща в пируват, който влиза в общия път на катаболизма, окислявайки се до СО.2 и Н2О.

Субстратно фосфорилиране, тъй като то е част от метаболитния път ("субстратна верига"). Тяхната особеност се катализира от разтворими ензими. Този метод е свързан с прехвърлянето на високоенергиен фосфат или енергията на високоенергийната връзка на вещество (субстрат) към ADP. Такива вещества включват гликолизни метаболити (1,3-дифосфоглицерова киселина, фосфоенолпируват), цикъл на трикарбоксилната киселина (сукцинил-SKOA) и креатин фосфат. Енергията на хидролизата на тяхната висока енергийна връзка е по-висока от 7,3 kcal / mol в АТФ, а ролята на тези вещества се свежда до използването на тази енергия за фосфорилирането на молекулите на ADP в АТР. Разлики: различни източници на енергия, за оксидативното движение на електроните в дихателната верига е необходимо, а за субстрата е необходима енергия на макроергична връзка.

Начини за използване на глюкоза в клетки 11

1.5 Начини за използване на глюкоза в клетките

Глюкозата участва в няколко метаболитни пътища като субстрат:

1. Той е в състояние да окислява по време на гликолиза и последващи метаболитни пътища, като осигурява на клетката енергия.

2. Глюкозата служи като субстрат в пентозния фосфатен път.

3. В черния дроб и мускулите глюкозата се съхранява като гликоген. Този процес се нарича гликогеногенеза.

1.6 Гликолиза

Общи характеристики и основи

Повечето от глюкозата влиза в тялото с храна (малка част се синтезира в черния дроб и бъбреците) в резултат на разграждането на полизахаридите в червата и последващата абсорбция на монозахариди. Освен това, глюкозата от кръвния поток се прехвърля в цитозола на клетките, използвайки специален протеинов носител, GLUT протеин. В цитозола на клетките са ензими на гликолизата.

Гликолизата (известна още като Embden - Meyerhoff - Parnas Path) е метаболитен път за окисление на глюкоза, по време на която две молекули пирувинова киселина (пируват; в аеробен режим, т.е. в присъствието на кислород) или млечна киселина ( лактат, в анаеробен или безкислороден режим). Освободената енергия по време на този път се използва за образуване на макроергични връзки в АТФ. Гликолизата в аеробния режим има 10 ензимни реакции. В анаеробния режим настъпва допълнителна 11-та реакция.

Гликолизата може да бъде разделена на 2 фази:

1. Фаза 1 (подготвителна фаза): по време на тази фаза глюкозата се фосфорилира два пъти и се разлага до две молекули глицералдехид-3-фосфат. На този етап се консумират 2 АТР молекули.

2. Фаза 2 (фаза на образуване на АТР): две молекули глицералдехид-3-фосфат се превръщат в пируват до 4 АТР и 2 NADH, които в присъствието на кислород прехвърлят електрони към дихателната верига, за да образуват още 6 АТР молекули. В отсъствието на кислород, NADH участва в редукцията на пируват до лактат, докато се окислява до NAD +.

Глюкозата е най-важният метаболит на въглехидратния метаболизъм. Обща схема на източниците и начините за консумация на глюкоза в организма.

Най-често срещаните въглехидрати са глюкоза. Тя е под формата на глюкоза, която по-голямата част от въглехидратите в храната влизат в кръвта. Въглехидратите в черния дроб се превръщат в глюкоза, когато всички други въглехидрати могат да се образуват от глюкоза. Глюкозата се използва като основен вид гориво в тъканите на бозайници. По този начин той играе ролята на свързващо вещество между енергийните и пластичните функции на въглехидратите. Източникът на въглехидрати в организма са въглехидрати на храните - главно нишесте и гликоген, както и захароза и лактоза. В допълнение, глюкозата може да се образува в организма от аминокиселини, както и от глицерол, който е част от мазнините.

Основните източници на глюкоза са: - храна

- разграждане на полизахарида, поддържащ гликоген
- глюкозен синтез от некарбохидратни прекурсори (главно от гликогенни аминокиселини) - глюконеогенеза.

Основни начини за консумация на глюкоза:

1) образуване на енергия при аеробно и анаеробно окисление на глюкоза
2) превръщане в други монозахариди
3) превръщане в гликоген и хетерополизахариди
4) превръщане в мазнини, някои аминокиселини и др.

49. Аеробното разлагане е основният път за катаболизма на глюкозата при хора и други аеробни организми. Последователността на реакциите на образуване на пируват (аеробна гликолиза).

Схемата на използване на глюкоза в организма

Ролята на въглехидратния метаболизъм. Източници на глюкоза и начини за използването му в организма.

49. Опростена схема на хидролизата на нишесте и гликоген в тялото на животното.
50. Гликолиза и нейните основни етапи. Стойността на гликолизата.

Същност, общи реакции и ефективност на гликолизата.

Ролята на въглехидратния метаболизъм. Източници на глюкоза и начини за използването му в организма.

Основната роля на въглехидратите се определя от тяхната енергийна функция.

Глюкоза (от древногръцката γλυκύς sweet) (C6Н12О6), или гроздова захар е бяло или безцветно вещество без мирис, със сладък вкус, разтворимо във вода. Захарът от тръстика е с около 25% по-сладък от глюкозата. Глюкозата е най-важният въглехидрат за човека. При хората и животните глюкозата е основният и най-универсален източник на енергия за осигуряване на метаболитни процеси. Глюкозата се отлага в животни под формата на гликоген, в растенията - под формата на нишесте.

Източници на глюкоза
При нормални условия въглехидратите са основният източник на въглехидрати за хората. Дневната потребност от въглехидрати е около 400 гр. В процеса на асимилиране на храната всички екзогенни въглехидратни полимери се разделят на мономери, като само монозахариди и техните производни се освобождават във вътрешната среда на тялото.

Кръвната захар е пряк източник на енергия в организма. Скоростта на нейното разлагане и окисляване, както и способността за бързо изваждане от депото, осигуряват спешна мобилизация на енергийните ресурси с бързо нарастващи енергийни разходи в случаите на емоционална възбуда, с интензивни мускулни натоварвания и др.
Нивото на глюкоза в кръвта е 3.3-5.5 mmol / l (60-100 mg%) и е най-важната хомеостатична константа на организма. Особено чувствителни към понижаване на кръвната захар (хипогликемия) е централната нервна система. Малка хипогликемия се проявява с обща слабост и умора. При понижаване на кръвната захар до 2,2—1,7 mmol / l (40–30 mg%) се развиват гърчове, делириум, загуба на съзнание и вегетативни реакции: повишено изпотяване, промени в лумена на кожните съдове и др. името "хипогликемична кома". Въвеждането на глюкоза в кръвта бързо елиминира тези нарушения.

Енергийна роля на глюкозата.

1. В клетките, глюкозата се използва като енергиен източник. Основната част от глюкозата, след преминаване на серия от трансформации, се изразходва за синтеза на АТР в процеса на окислително фосфорилиране. Повече от 90% от въглехидратите се консумират за производството на енергия по време на гликолизата.

2. Допълнителен начин на използване на енергия от глюкоза - без образуването на АТФ. Този път се нарича пентозен фосфат. В черния дроб той представлява около 30% от превръщането на глюкозата, в мастните клетки е малко повече. Тази енергия се изразходва за образуването на NADP, който служи като донор на водород и електрони, необходими за синтетичните процеси - образуването на нуклеинови и жлъчни киселини, стероидни хормони.

3. Превръщането на глюкозата в гликоген или мазнина настъпва в клетките на черния дроб и мастната тъкан. Когато запасите от въглехидрати са ниски, например при стрес, се развива глюногенеза - синтез на глюкоза от аминокиселини и глицерол.

Схемата на използване на глюкоза в организма

Метаболизмът на въглехидрати в човешкото тяло се състои от следните процеси:

1. Разлагане в храносмилателния тракт на поли- и дизахариди, снабдени с храна на монозахариди, по-нататъшно усвояване на монозахариди от червата в кръвта.

2. Синтез и разлагане на гликоген в тъканите (гликогенеза и гликогенолиза), особено в черния дроб.

Гликогенът е основната форма на отлагане на глюкоза в животински клетки. При растенията същата функция се извършва от нишесте. Структурно гликогенът, подобно на нишестето, е разклонен полимер на глюкоза. Въпреки това, гликогенът е по-разклонен и компактен. Разклоняването осигурява бързо освобождаване, когато гликогенът разгражда голям брой крайни мономери.

-е основната форма на съхранение на глюкоза в животински клетки

-образува енергиен резерв, който може бързо да бъде мобилизиран, ако е необходимо, за да компенсира внезапната липса на глюкоза

Съдържанието на гликоген в тъканите:

-Той се отлага под формата на гранули в цитоплазмата в много видове клетки (главно черния дроб и мускулите)

-Само гликогенът, съхраняван в чернодробните клетки, може да бъде преработен в глюкоза, за да подхранва цялото тяло. Общата маса на гликоген в черния дроб може да достигне 100-120 грама при възрастни

-Чернодробният гликоген никога не се разделя напълно.

-В мускулите гликогенът се преработва в глюкозо-6-фосфат, изключително за местна консумация. В мускулите на гликогена се натрупва не повече от 1% от общата мускулна маса.

-Малко количество гликоген се открива в бъбреците, а още по-малко в глиалните мозъчни клетки и левкоцитите.

Синтезът и разлагането на гликоген не се превръщат един в друг, тези процеси протичат по различни начини.

Молекулата на гликоген съдържа до 1 милион глюкозни остатъци, поради което в синтеза се изразходва значително количество енергия. Необходимостта от превръщане на глюкозата в гликоген се дължи на факта, че натрупването на значително количество глюкоза в клетката би довело до увеличаване на осмотичното налягане, тъй като глюкозата е силно разтворима субстанция. Напротив, гликогенът се съдържа в клетката под формата на гранули и е слабо разтворим.

Гликогенът се синтезира по време на храносмилането (в рамките на 1-2 часа след поглъщане на въглехидратни храни). Гликогенезата настъпва особено интензивно в черния дроб и скелетните мускули.

За да се включат 1 глюкозен остатък в веригата на гликоген, 1 АТР и 1 UTP се изразходват.

Основният активатор - хормонален инсулин

Активира се през интервалите между храненията и по време на физическа работа, когато нивото на глюкоза в кръвта намалява (относителна хипогликемия)

Основните активатори на разпад:

в черния дроб - хормона глюкагон

в мускулите - хормонален адреналин

Опростена схема на хидролиза на нишесте и гликоген в тялото на животното.

3. Пентазният фосфатен път (пентозен цикъл) е анаеробният път на директно окисление на глюкоза.

По този път не минава повече от 25-30% от постъпващите в клетките глюкози

Полученото уравнение на пътя на пентозофосфата:

6 глюкозни молекули + 12 NADP → 5 глюкозни молекули + 6 СО2 + 12 NADPH2

Биологичната роля на пентозофосфатния път при възрастен е да изпълнява две важни функции:

· Той е доставчик на пентози, които са необходими за синтеза на нуклеинови киселини, коензими, макроерги за пластмасови цели.

· Служи като източник на NADPH2, който от своя страна се използва за:

1. възстановителни синтези на стероидни хормони, мастни киселини

2. участва активно в неутрализирането на токсичните вещества в черния дроб

4. Гликолиза - разграждането на глюкозата. Първоначално този термин означава само анаеробна ферментация, която завършва с образуването на млечна киселина (лактат) или етанол и въглероден диоксид. В момента концепцията за "гликолиза" се използва по-широко, за да се опише разграждането на глюкозата, преминаваща през образуването на глюкоза-6-фосфат, фруктоза дифосфат и пируват както в отсъствието, така и в присъствието на кислород. В последния случай се използва терминът "аеробна гликолиза", за разлика от "анаеробна гликолиза", която завършва с образуването на млечна киселина или лактат.

гликолиза

Малка, незаредена глюкозна молекула е в състояние да дифундира през клетка чрез дифузия. За да може глюкозата да остане в клетката, тя трябва да се превърне в заредена форма (обикновено глюкоза-6-фосфат). Тази реакция се нарича блокиране или заключване.

Други начини за използване на глюкозо-6-фосфат в клетките:

-Гликолиза и пълно аеробно окисление на глюкозата

-Цикъл на пентозофосфат (частично окисление на глюкоза към пентози)

-Синтез на гликоген и др.

Гликолизата настъпва в цитоплазмата на клетките. Крайният продукт от тази стъпка е пирувинова киселина.

ANAEROBIC GLYCOLYSIS - процесът на разделяне на глюкозата с образуването на крайния продукт на лактат чрез пируват. Тече без използване на кислород и следователно не зависи от работата на митохондриалната дихателна верига.

Тече в мускулите при интензивни натоварвания, в първите минути на мускулна работа, в еритроцити (в които липсват митохондриите), както и в различни органи при условия на ограничено снабдяване с кислород, включително в туморните клетки. Този процес служи като индикатор за повишената скорост на клетъчно делене с недостатъчно осигуряване на тяхната система от кръвоносни съдове.

1. Подготвителен етап (постъпления с разходите за две молекули АТФ)

ензими: глюкокиназа; фосфофрукто изомераза;

2. Стадий на образуване на триоза (разделяне на глюкоза на 2 три въглеродни фрагмента)

Фруктоза-1,6-дифосфат → 2 глицероалдехид-3-фосфат

3. Окислителен стадий на гликолизата (дава 4 mol АТФ на 1 mol глюкоза)

2 глицероалдехид-3-фосфат + 2 NAD + → 2 PVK + 2 АТР

2 PVK + 2 NADH * H + → 2 лактат + 2 NAD +

2NAD дава 6 ATP

Този метод на синтез на АТФ, проведен без участието на тъканното дишане и следователно без консумацията на кислород, осигурен от резервната енергия на субстрата, се нарича анаеробно или субстратно фосфорилиране.

Това е най-бързият начин да получите ATP. Трябва да се отбележи, че в ранните етапи се използват две АТФ молекули за активиране на глюкозата и фруктозо-6-фосфата. В резултат, превръщането на глюкоза в пируват се придружава от синтеза на осем АТР молекули.

Общото уравнение за гликолизата е:

Глюкоза + O2 + 8ADF + 8H3PO4 → 2 пируват + 2Н2О + 8 АТР,

или

1. Гликолизата е митохондриално независим път за производството на АТР в цитоплазмата (2 mol АТР на 1 mol глюкоза). Основно физиологично значение - използването на енергия, която се освобождава в този процес за синтез на АТФ. Метаболитите на гликолиза се използват за синтезиране на нови съединения (нуклеозиди; аминокиселини: серин, глицин, цистеин).

2. Ако гликолизата премине към лактат, тогава NAD + „регенерация“ се появява без участието на тъканното дишане.

3. В клетки, които не съдържат митохондрии (еритроцити, сперматозоиди), гликолизата е единственият начин да се синтезира АТФ

4. Когато митохондриите са отровени с въглероден оксид и други респираторни отрови, гликолизата позволява оцеляване

1. Скоростта на гликолизата намалява, ако глюкозата не влезе в клетката (регулиране от количеството субстрат), но скоро разпада гликогенът и скоростта на гликолизата се възстанови

2. AMP (ниско енергиен сигнал)

3. Регулиране на гликолизата с хормони. Стимулиране на гликолизата: Инсулин, адреналин (стимулира разграждането на гликоген; в мускулите се образува глюкоза-6 фосфат и гликолизата се активира от субстрата). Инхибира гликолизата: Глюкагон (репресира гена пируват киназа; превежда пируват киназа в неактивна форма)

Значението на анаеробната гликолиза е кратко

  • В условията на интензивна мускулна работа, по време на хипоксия (например, интензивно бягане за 200 м за 30 сек.), Разграждането на въглехидратите временно се извършва при анаеробни условия
  • NADH молекулите не могат да дарят своя водород, тъй като дихателната верига в митохондриите "не работи"
  • Тогава в цитоплазмата добър акцептор на водорода е пируватът, крайният продукт на първия етап.
  • В покой, след интензивна мускулна работа, в клетката започва да влиза кислород.
  • Това води до "изстрелване" на дихателната верига.
  • В резултат на това анаеробната гликолиза се инхибира автоматично и превключва на аеробна, по-енергийно ефективна
  • Инхибирането на анаеробния гликолиза чрез въвеждане на кислород в клетката се нарича PASTER EFFECT.

ПАСТЕР ЕФЕКТ. Състои се от респираторна депресия (O2а) анаеробен гликолиза, т.е. преминава от аеробна гликолиза към анаеробно окисление. Ако тъканите са снабдени с О2, след това 2NADN2, окислението, образувано в хода на централната реакция, се окислява в дихателната верига, следователно PVC не се превръща в лактат, а в ацетил CoA, който участва в TCA цикъла.

Първият етап от разграждането на въглехидратите - анаеробна гликолиза - е почти обратим. От пируват, както и от лактат, който възниква при анаеробни условия (млечна киселина), може да се синтезира глюкоза, а от нея и гликоген.

Сходството на анаеробната и аеробната гликолиза се състои в това, че тези процеси протичат по същия начин с участието на същите ензими преди образуването на PVC.

ПЪЛНА АЕРОБНА ГЛЮКОЗНА ОКСИДАЦИЯ (PAOG):

Поради активността на митохондриите е възможно да се окисли напълно глюкозата до въглероден диоксид и вода.

В този случай, гликолизата е първата стъпка в окислителния метаболизъм на глюкозата.

Преди включването на митохондриите в PAOG, гликолитичният лактат трябва да се превърне в PVC.

1. Гликолиза с последващо превръщане на 2 mol лактат до 2 mol PVA и транспорт на протони към митохондриите

2. Окислително декарбоксилиране на 2 мола пируват в митохондриите с образуване на 2 мола ацетилСОА

3. Изгаряне на ацетилния остатък в цикъла на Кребс (2 завъртания на цикъла на Кребс)

4. Използват се тъканно дишане и окислително фосфорилиране: NADH * H + и FADH2, генерирани в цикъла на Кребс, окислително декарбоксилиране на пируват и прехвърлени чрез солта на малата от цитоплазмата.

Етапи на катаболизъм на примера на PAOG:

-Гликолиза, транспорт на протони в митохондриите (I етап),

- окислително декарбоксилиране на пируват (етап II)

-Цикъл на Кребс - етап III

-Тъканно дишане и конюгирано окислително фосфорилиране - етап IV (синтез на митохондриална АТФ)

II. По време на втория етап въглеродният диоксид и двата водородни атома се разцепват от пирувинова киселина. Разделените водородни атоми в дихателната верига се прехвърлят в кислород с едновременна синтеза на АТР. Оцетна киселина се образува от пируват. Тя се присъединява към специална субстанция, коензим А.

Това вещество е носител на киселинни остатъци. Резултатът от този процес е образуването на веществото ацетил коензим А. Това вещество има висока химическа активност.

Последното уравнение на втория етап:

СЗН4ОЗ + 1 / 2О2 + HSKoA + 3 ADP + 3 НзРО4 - СНз- С

SKoA + CO2 + H2O + 3ATF

Ацетил CoA от пируват коензим А

Ацетил коензим А претърпява по-нататъшно окисление в цикъла на трикарбоксилната киселина (цикъл на Krebs) и се превръща в CO2 и H2O.

III. Това е третият етап. Поради освободената енергия на този етап се извършва и синтез на АТР.

Цикълът на трикарбоксилната киселина (TCA) е последният етап от катаболизма не само на въглехидратите, но и на всички други класове органични съединения. Това се дължи на факта, че разграждането на въглехидрати, мазнини и аминокиселини води до получаване на общ междинен продукт, оцетна киселина, свързана с неговия носител, коензим А, под формата на ацетил коензим А.

Цикълът на Кребс настъпва в митохондриите със задължителна консумация на кислород и изисква функционирането на тъканното дишане.

Първата реакция на цикъла е взаимодействието на ацетил коензим А с оксалова оцетна киселина (SCHUK) с образуването на лимонена киселина.

Лимонената киселина съдържа три карбоксилни групи, т.е. трикарбоксилна киселина, която причинява името на този цикъл.

Следователно, тези реакции се наричат ​​цикъл на лимонена киселина. Образувайки серия от междинни трикарбонови киселини, лимонената киселина отново се трансформира в оксалова оцетна киселина и цикълът се повтаря. Резултатът от тези реакции е образуването на разделен водород, който след преминаване през дихателната верига образува вода с кислород. Прехвърлянето на всяка двойка водородни атоми към кислород е придружено от синтеза на три АТР молекули. Като цяло, окисляването на една молекула на ацетил коензим А синтезира 12 АТР молекули.

Крайно уравнение на цикъл на Кребс (трети етап):

SKoA + 2О2 + Н2О + 12АДФ + 12 Н3РО → НСКОА + 2 СО2 + Н2О + 12АТФ

Схематично цикълът на Кребс може да бъде представен, както следва:

В резултат на всички тези реакции се образуват 36 АТР молекули. Като цяло, гликолизата произвежда 38 АТР молекули на глюкозна молекула.

Глюкоза + 6 O2 + 38 ADF + 38 H3 PO4 → 6CO2 + 6 H2O + 38 ATP

Биологичната роля на ТСА

Цикълът на Кребс изпълнява интеграционна, амфиболна (т.е. катаболична и анаболна), енергийна и водородна донорна роля.

1. Интеграционната роля е, че ТСА е крайният общ начин за окисляване на горивните молекули - въглехидрати, мастни киселини и аминокиселини.

2. Ацетил КоА се окислява в ТСА цикъла - това е катаболична роля.

3. Анаболната роля на цикъла е, че той доставя междинни продукти за биосинтетични процеси. Например, оксалоацетат се използва за синтеза на аспартат, а-кетоглутарат за образуването на глутамат и сукцинил-СоА за синтеза на хем.

4. Една молекула АТР се формира в КТК на ниво субстратно фосфорилиране - това е енергийна роля.

5. Вододонорът се състои в това, че КТК осигурява редуцирани коензими NADH (H +) и FADH2 респираторна верига, в която се осъществява окислението на водорода на тези коензими във вода, съчетано със синтеза на АТР. По време на окислението на една ацетил СоА молекула в ТСА цикъла се образуват 3 NADH (H +) и 1 FADH2.

Етап IV. Тъканно дишане и конюгирано окислително фосфорилиране (синтез на митохондриална АТФ)

Това е прехвърлянето на електрони от редуцираните нуклеотиди към кислород (през дихателната верига). Той е придружен от образуването на крайния продукт - водна молекула. Този електронен транспорт е свързан със синтеза на АТР в процеса на окислително фосфорилиране.

Окисляването на органичната материя в клетките, придружено от консумация на кислород и синтез на вода, се нарича тъканно дишане, а веригата за пренос на електрони (CPE) се нарича дихателна верига.

Особености на биологичното окисление:

1. Поток при телесна температура;

2. В присъствието на Н20;

3. Потокът постепенно преминава през множество етапи с участието на ензимни носители, които намаляват енергията на активиране, намалява свободната енергия, в резултат на което енергията се отделя на части. Следователно, окисляването не е съпроводено с повишаване на температурата и не води до експлозия.

Електроните, влизащи в CPE, докато се движат от един носител на друг, губят свободна енергия. Голяма част от тази енергия се съхранява в АТФ, а някои се разсейват като топлина.

Прехвърлянето на електрони от окислени субстрати до кислород става в няколко етапа. Той включва голям брой междинни носители, всеки от които е в състояние да прикрепи електрони от предишен носител и да се прехвърли към следващия. Така възниква верига от окислително-редукционни реакции, водеща до редукция на О2 и синтеза на Н20.

Транспортирането на електроните в дихателната верига е конюгирано (свързано) с образуването на протонния градиент, необходим за синтеза на АТР. Този процес се нарича окислително фосфорилиране. С други думи, окислителното фосфорилиране е процесът, при който енергията на биологичното окисление се превръща в химическа енергия на АТФ.

Функция на дихателната верига - използване на редуцирани дихателни вектори, образувани в реакциите на метаболитно окисление на субстратите (главно в цикъла на трикарбоксилната киселина). Всяка окислителна реакция в съответствие с количеството отделена енергия се "обслужва" от съответния респираторен носител: NADF, NAD или FAD. В дихателната верига, протоните и електроните са дискриминирани: докато протоните се транспортират през мембраната, създавайки ΔpH, електроните се движат по веригата на носителя от убихинон до цитохром оксидаза, генерирайки разликата на електрически потенциал, необходима за образуването на АТР от протонната АТР синтаза. По този начин, тъканното дишане „зарежда“ митохондриалната мембрана, а оксидативното фосфорилиране го „изхвърля“.

ДИСТАНЦИОНЕН КОНТРОЛ

Електронният трансфер чрез синтез на СРЕ и АТР е тясно свързан, т.е. може да се случи само едновременно и синхронно.

С увеличаване на консумацията на АТФ в клетката, количеството на ADP и неговия приток в митохондриите се увеличава. Увеличаването на концентрацията на ADP (ATP синтазния субстрат) увеличава скоростта на синтеза на АТР. По този начин скоростта на синтез на АТФ точно съответства на енергийните нужди на клетката. Ускоряването на тъканното дишане и окислителното фосфорилиране с нарастващи концентрации на ADP се нарича респираторен контрол.

В реакциите на СРЕ част от енергията не се превръща в енергия на макроергичните връзки на АТФ, а се разсейва като топлина.

Разликата в електрическите потенциали на митохондриалната мембрана, създадена от дихателната верига, която действа като молекулен проводник на електрони, е движещата сила за образуването на АТФ и други видове полезна биологична енергия. Тази концепция за преобразуване на енергията в живите клетки беше предложена от P. Mitchell през 1960 г., за да обясни молекулярния механизъм на конюгирането на електронен транспорт и образуването на АТР в дихателната верига и бързо получи международно признание. За развитието на научните изследвания в областта на биоенергията, П. Мичъл през 1978 г. получава Нобелова награда. През 1997 г. П. Бойер и Дж. Уокър получиха Нобелова награда за изясняване на молекулярните механизми на действие на основния ензим на биоенергията, протонната АТР синтаза.

Изчисляване на изходната мощност на PAOG на етапи:

Гликолиза - 2 АТФ (субстратно фосфорилиране)

Прехвърляне на протони в митохондрии - 2 NADH * H + = 6 ATP

Окислително декарбоксилиране на 2 mol PVA-2 NADH * H + = 6 АТР

Цикъл на Кребс (включително TD и OF) - 12 * 2 = 24 mol ATP по време на горенето на 2 ацетилови остатъка

ОБЩО: 38 мола ATP с пълно изгаряне на 1 мол глюкоза

1) осигурява връзка между дихателните субстрати и цикъла на Кребс;

2) доставя за нуждите на клетката две АТР молекули и две NADH молекули по време на окислението на всяка глюкозна молекула (при аноксиални условия гликолизата изглежда е основният източник на АТР в клетката);

3) произвежда междинни съединения за синтетични процеси в клетката (например, фосфоенолпируват, необходим за образуването на фенолни съединения и лигнин);

4) в хлоропластите осигурява директен път за синтез на АТФ, независим от NADPH снабдяването; освен това, чрез гликолиза в хлоропластите, съхраняваното нишесте се метаболизира до триоза, която след това се изнася от хлоропласта.

Ефективността на гликолизата е 40%.

5. Интерконверсия на хексози

6. Глюконеогенеза - образуването на въглехидрати от невъглехидратни продукти (пируват, лактат, глицерол, аминокиселини, липиди, протеини и др.).